Декоративные растения » строение

Эволюционные преобразования зародышей

admin — Tue, 10 Aug 2010 14:46:48 +0000

В ботанической литературе распространено представление о том, что* вегетативные структуры покрытосеменных растений могут быть весьма значительно изменены под влиянием паразитизма, в то время как генеративные органы или зародышевые структуры характеризуются высокой, степенью консервативности (Schmid, 1917; Jyengar, 1947; Wardlaw, 1955; Tiagi, 1956; Тиаги, 1962, и др.). Вардлоу (Wardlaw, 1955, стр. 278), например, утверждал, имея в виду паразитизм, что «хотя вегетативное развитие может быть сильно изменено неправильным способом питания, морфология цветка характеризуется определенным постоянством». По мнению Шмида (Schmid, 1917, стр. 636), «общие результаты исследования говорят против предположения, что изменения в генеративных органах обязаны, паразитному или сапрофитному образу жизни».
Однако многие исследователи считают, что изменения, наблюдающиеся в строении эмбриональных структур паразитных покрытосеменных, так или иначе связаны с паразитным (или сапрофитным) образом жизни (Ve-lenovsky, 1907; Henderson, 1919; Boeshore, 1920; Oehler, 1927; Schnarf^ 1927; Goebel, 1932; Salisbury, 1942; Маркова, 1957; Schmucker, 1959ar 1969b; Грушвицкий, 1961, и др.). Следует отметить, что почти все эти исследователи признают существование эволюционных корреляций между паразитизмом и изменением зародышевых структур с большими оговорками. Это вполне понятно, так как до настоящего времени не было получено достаточно ясных фактов, подтверждающих вполне определенна влияние паразитизма на эволюцию зародышей и генеративных (половых)^ структур покрытосеменных растений.
Магешвари (1954) отмечал, что хотя упрощенные зародыши типичны для представителей таких паразитных и сапрофитных семейств, как Balanophoraceae, Gentianaeeae, Pyrolaceae, Rafflesiaceae, Orobanchaceae, Burma-nniaceae и Orchidaceae, все же упрощенные зародыши без дифференцировки на корешок, перышко и семядоли описаны также и у Ranunculus ficaria> Corydalis cava и некоторых других растений, не характеризующихся паразитным или сапрофитным образом жизни. Отсюда взаимосвязь редукции зародышевых структур с паразитизмом или сапрофитизмом не является, согласно Магешвари, сколько-нибудь очевидной.
Известно несколько попыток выявления общих взаимосвязей между эволюцией эмбриональных структур и паразитным или сапрофитным образом жизни. Но большинство подобных попыток вылилось в форму самых общих*' предположений, не подкрепленных конкретными примерами.
Хаберландт (Haberlandt, 1877) сделал предположение, что редукция эндосперма и зародыша в семенах паразитных и сапрофитных Angiosperтае связана с тем, что снабжение этих семян резервными веществами является излишним, поскольку растение-хозяин или гумус почвы берут на себя эту заботу. Беленовский (Velenovsky, 1907) также высказался за существование взаимосвязи между редукцией зародышей в семенах Pyrolaceae и адаптацией этих растений к сапрофитным условиям существования. Шнарф (Schnarf, 1927) считал, что можно установить некоторую связь между недифференцированными зародышами и экологическими условиями. Недифференцированные и в большом количестве зародыши, писал он, мы находим прежде всего у растений из семейств Orchidaceae, JBurmanniaceae, Balanophoraceae, Rafflesiaceae, Orobanchaceae и т. д. Речь идет о растениях со специализированным образом жизни, прежде всего о паразитах и сапрофитах, у которых, по мнению Шнарфа, только небольшой процент семян находит условия для дальнейшего развития.
Предпринимались и попытки установления корреляций между образом жизни и эволюционными структурными преобразованиями в конкретных группах покрытосеменных. Так, Хендерсон (Henderson, 1919) утверждала, что морфологический редукционный ряд в комплексе Ericaceae— Pyrolaceae коррелирует с возрастающей интенсивностью заражения корневых систем этих растений микоризными грибами и развитием плотного наружного чехла из тканей гриба. Она отмечала при этом, что у представителей названного ряда падает степень развития зародыша в зрелом семени.
Была высказана также мысль о том, что, поскольку контакт проростка сапрофитных цветковых с их микоризным грибом случаен, возникает потребность в производстве многих семян, чтобы обеспечить достаточную вероятность такой встречи гриба и семени. Большие же количества семян могут быть образованы только посредством экономии материала на развитие каждого отдельного семени. В то же время мелкость семян целесообразна при малых объемах запасных веществ в семенах (Salisbury, 1942).
Шмуккер (Schmucker, 1959а, стр. 423) отметил, однако, что «мелкость ч^емян и слабое развитие эндосперма еще не могут вполне обусловить мелкость и нерасчлененность зародыша. . .». В более тесной связи с формой и размерами зародышей стоит, по мнению Шмуккера, микотрофность прорастания, так как в действительности развитие ранних стадий проростка без гриба у Orchidaceae, Pyrolaceae дальше не происходит.
Куит (Kuijt, 1969) посвятил главу в своей обширной монографии обсуждению вопроса о влиянии паразитизма на структурную эволюцию. Он предполагает, что некоторые особенности прорастания семян паразитных цветковых (такие, например, как хемостимуляция) ответственны за увеличение числа семян этих растений и, как следствие, за редукцию зародышей и уменьшение размеров семени и цветка в целом. Эти предположения, однако, не подтверждены сколько-нибудь убедительными фактическими данными. Отчетливых корреляций между строением зародышей и способами развития проростков обнаружено не было и, как нам представляется, не могло быть получено, поскольку Куит не проанализировал разные формы редукции и не связал их с теми или иными особенностями паразитизма. Куит считал, что нет достаточных данных для объяснения редукции зародышей и семян у представителей разных групп паразитных цветковых.
Приведенные выше соображения Шнарфа, Салисбари и Шмуккера явились хорошей основой для разработки развиваемых нами представлений о факторах структурной редукции паразитных цветковых.

Вегетативное размножение у саговниковых

admin — Tue, 20 Apr 2010 12:48:23 +0000

Вегетативное размножение у саговниковых не отмечено. 2. Хвойные. Стробилы хвойных изоспорангиатные, у большинства представителей однодомные, у относительно немногих двудомные. Примером хвойных может служить сосна (Pinus), стробилы которой однодомны. Как и у саговниковых, микростробил ("мужская" шишка) представляет собой видоизменившийся неразветвлен-ный побег; он состоит из оси и сидящих на ней микроспорофиллов, каждый из которых на нижней стороне образует два микроспорангия (пыльника). Микроспоры, экзина которых, расслаиваясь, образует воздухоносные мешки (приспособление для ветроопыления), прорастают в микроспорангиях. Сначала последовательно возникают две вскоре отмирающие вегетативные заростковые (протал-лиальные) клетки, затем генеративная и сифоногенная (рис. 22, А, 1). Такой заросток (пыльцевое зерно) попадает при опылении в пыльцевую камеру семезачатка. Здесь сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку, внедряющуюся в нуцеллус и функционирующую сначала как гаустория. Генеративная клетка делится на клетку-ножку и спермиогенную клетку, а последняя образует две мужские гаметы. У хвойных эти гаметы безжгутиковые (спермии).
"Женские" шишки сосны имеют более сложное строение, чем "мужские". Находящиеся в пазухах сидящих на оси мелких кроющих чешуи так называемые семенные чешуи представляют собой сильно метаморфизировавшиеся мегастробилы, а не отдельные ме-гаспорофиллы. На внутренней (верхней) стороне каждой из семенных чешуи близ ее основания образуются два семезачатка. В семе-зачатке архегониалъная камера не возникает; к созревшим архего-ниям спермии подводятся пыльцевыми трубками, прорастающими сквозь нуцеллус в микропилярной его части (рис. 22, А, 2). Следовательно, для обеспечения продвижения мужских гамет к архе-гониям хвойные не нуждаются не только в атмосферной или грунтовой воде, но и в свободной жидкости, вырабатываемой самим растением; соответственно, мужские гаметы жгутиков не имеют. В образовавшемся из семезачатка семени находится развившийся из зиготы зародыш, окруженный эндоспермом, клетки которого содержат запас питательных веществ; эндосперм снаружи охватывает семенная кожура (спермодерма) — дериват интегумента.

Табак

admin — Wed, 25 Nov 2009 12:56:14 +0000

В СССР пзвестен только в культуре. Кроме табака культивируется еще махорка — Nicotiana rustica L. Оба растения из Южной Америки. Однолетние, железпстоволосистые, опушение клейкое, растения свыше 1 м выс. с крупными, цельнокрайними, черешковыми листьями. Запах специфический.
Листья табака, а у махорки и стебли, после высушивания и ферментации применяются для курения. Высокое содержание в них никотина дает возможность использовать их также в медицине и в качестве инсектицида. Ядовитые растения.
Анатомическое строение
Лист (табл. 413, 414). Оба эпидермиса слагаются из извилистостенных клеток, пмеют устьица и волоски. На нижней стороне извилистость стенок эпидермальных клеток выражена сильнее, а устьица н опушение обильнее. У свежих листьев заметна складчатость кутикулы, которая в товарном табаке обычно не обнаруживается. Сквозь эпидермис в мезофилле в виде темных пятен просвечивают многочисленные клетки-идиобласты с кристаллическим песком (А, 4\ Б, 4). Опушение разнообразное и состоит из простых и железистых трпхом (Б; Ва—Ви). Простые волоски 1-рядные, узкоконические, с несколько более толстостенной нижней клеткой, железистые образования представлены волосками и железками. Первые различных размеров — от сравнительно небольших до очень крупных, нередко ветвистые, в общих очертаниях сходны с простыми волосками, но толстостенное и на верхушке увепчапы 1- плп многоклеточной головкой с коричневатым содержимым. Вторые имеют многоклеточную головку и 1-клеточную, иногда изог-путую короткую ножку; они похожи па оборвавшуюся головку железистого волоска. В клетках железистых головок — у волосков почти как правило, у железок реже — имеются, обычно по 1, очень мелкие друзы оксалата кальция. Ответвления железистых волосков могут быть железистыми илп простыми (Be). Очень редко у волосков встречаются спавшиеся клетки (В, в). Палисадная паренхима 1-рядная и расположена под верхним эпидермисом. Губчатая паренхима рыхлая, с многочисленными идиобластами, содержащими мелкокристаллический песок. Главная жилка и боковые — мясистые, дву сторонне выпуклые, с нижней стороны выпуклость больше (Г). Под эпндермисами главной жилки хорошо развита колленхима, причем с верхней стороны она чаще отделена от эпидермиса слоем хлоро-филлоноспой паренхимы (У1, 9; Д, 9). Проводящий пучок в жилках бик ол л атер а л ьный. В поперечном сечении он округлый, полукруглый или серповидный с хорошо развитой ксилемой, состоящей из плотных радиальных рядов довольно толстостенных сосудов, .более крупные из которых имеют окаймленные поры, а более мелкио — лестничные и спиральные утолщения; периферическая часть флоэмы имеет коллепхпмоподобпый характер (Г; Е, 14). Среди паренхимы, составляющей основную ткань крупной жилки, п особенно вокруг проводящего пучка, разбросаны идиобласты с песком (Г, 4).
Черешок сходен по строению с главной жилкой.
Стебель.38 Характерно наличие крупных сосудов с окаймленными порами, древесных волокон, высоких сердцевинных лучей из пористых клеток и многочисленных желтых лубяных волокон. Коровая паренхима содержит вытянутые пдиобласты с кристаллическим песком.

Другие разновидности композиций

admin — Thu, 05 Nov 2009 16:18:03 +0000

Осенний сад. Начало осени — это яркий парад разнообразных красок природы. Но с каждым днем они блекнут, «остывают». «Отговорила роща золотая березовым веселым языком...», «отцвели уж давно хризантемы в саду...» И лишь немногие растения имеют еще привлекательный вид, почти до самой зимы сохраняют красивый наряд. Среди многих увядших и увядающих растений они выглядят необыкновенно.
Композиция основана на гармоничном сочетании различных Колеров широкого диапазона. Рекомендуемое цветовое соотношение: серебристо-белый (20), золотисТо-желтый (40), темно-красный (20), фиолетово-розовый (20).
Темные листья медуницы с оригинальными серебристыми «брызгами» отчетливо выделяются на фоне блестящего массива бадана толстолистного. Величавые кусты жемчужно-белых хризантем удачно сочетаются с золотисто-желтыми хризантемами и можжевельниками. Шиловидные армерии наиболее живописны возле плоских серых валунов. Розетки камнеломки дернистой образуют небольшие изумрудные кочки, рядом с которыми еще удивительнее выглядят «каменистые розы» молодила.
Стабильная декоративность композиции продолжается с августа до конца вегетации (почти полтора месяца).
«Осенний сад» представлен в виде групп свободных очертаний, размещенных в месте пересечения парковых и садовых дорожек, и вызывает интерес не только оригинальным сочетанием живых колеров, но и необычным структурным построением. Он служит как бы переходным, связующим элементом от насаждений, зарослей и групп древесно-кустарниковых растений к довольно обширному пространству ровного, свежего газона (партерного или паркового типа).
Такую композицию целесообразно создавать в интенсивно посещаемых городских парках и скверах, на территориях домов отдыха, санаториев, профилакториев, больниц, промышленных предприятий, турбаз, детских учреждений, на пришкольных участках. Ее с успехом можно приспособить также для оформления различных осенних выставок.
Максимальное удаление от главных видовых точек допускается в предела к 5—8 м.

Разливы живых красок

admin — Thu, 05 Nov 2009 16:16:05 +0000

Разливы живых красок. Эта композиция решается путем контрастного сочетания темно-пурпурного, красно-фиолетового й золотисто-желтого тонов. Плавно извилистые формы массивов создают приятную игру света и тени, хорошо ощутимую объемность и глубину.
Весной, в период массового цветения различных растений, привлекателен ирис низкий, а в конце лета элегантная листва его служит превосходной аранжировкой для красно-фиолетового массива астры альпийской. К этому времени тагетесы уже накопили довольно обильную золотисто-желтую биомассу, на ясном фоне которой отчетливо выделяются карминово-красные хризантемы. Время наибольшего декоративного эффекта — август и сентябрь.
Композиция интересна не только художественным сочетанием красок, но и четким структурным построением. Орнаментальные кусты функии с густой и плотной зеленой листвой придают ей живописную объемность. К периоду усыхания надземных частей примул функия интенсивно разрастается и отлично декорирует ?есь участок.
Особый колорит создают два раскидистых куста бузульника зубчатого, высаженные в центре цветочной композиции. Основу ее составляют несколько групп свободных очертаний.
Значительно усиливают эстетические качества разреженные групповые посадки клена серебристого с ажурными светопроницаемыми кронами и красивыми листьями цвета морской волны, а также отдельные кусты сортовой сирени, которые эффектно размещаются на ближнем плане.
Такую композицию можно сформировать среди обыкновенного ровного газона, в местах пересечения парковых или садовых дорожек, а также для оживления площадок тихого отдыха среди внутриквартальных застроек, выставочных павильонов, пришкольных участков.
Оптимальные размеры участка для создания описанной компо-аиции — 300—400 кв. м. Допустимое удаление от центральной видовой точки — 4—15 м.
Примулярий. Композиция из примул отличается живописностью. Хороша еще тем, что позволяет концентрировать на небольшой площади богатую гамму интересных весенних колеров. Рекомендуется равное цветовое соотношение красновато-фиолетового, розового, пурпурного, желтого и лиловато-белого тонов.

Основы построения ландшафтных, композиций

admin — Thu, 05 Nov 2009 16:14:30 +0000

Ландшафтные композиции представляют собой свободное сочетание различных культивируемых растений в биологически устойчивом сообществе. Они обычно формируются из цветов, трав, деревьев, кустарников, а так же камней, песка, всевозможных плит. Как правило, композиции создают на открытых пространствах, поэтому любая из них является лишь элементом ландшафта, его специфическим компонентом.
Качество их определяется прежде всего новизной, вписываемос-тью, декоративностью, устойчивостью, экономичностью. Именно по этим показателям судят об уровне развития культуры зеленого строительства и ландшафтной архитектуры. Шаблонное применение устарелых приемов и способов формирования композиций снижает качество озеленительных работ, тормозит развитие садово-паркового искусства в целом. Для создания ландшафтных композиций рекомендуется выбирать растения по биологическим и декоративным показателям, принимая во внимание их высоту, эсобенности строения кроны, быстроту и густоту облиствения, окраску и обилие цветков, время и продолжительность цветения.
В настоящее время при формировании садово-парковых ансамблей практикуют; группировки из различных цветочных растений. Форма, окраска и аромат цветов вызывают положительные эмоции, улучшают настроение.
Формируя композиции из декоративных растений, необходимо учитывать форму, размеры, краски всех компонентов, иначе композиции окажутся искусственно вкрапленными, «картинными», оторванными от своего законного места в культурном ландшафте города.
Яе случайно крупнейший французский специалист ландшафтной архитектуры Робер Жоффе утверждает, что садово-парковое искусство — это своеобразный сплав живописи, зодчества и прикладной ботаники. Суждение, что озеленителем может быть каждый, взявший в руки лопату, саженцы или рассаду,— ошибочно.
С чего следует начинать работу? Прежде всего нужно выявить главную ось или центр композиции. Именно от главной обзорной точки и должны раскрываться перспективы на смежные пространства (водоем, цветочные пятна, группы и заросли кустарников,отдельные деревья и т. п.). Для этого широко используют различные дорожки и тропинки. Умело спланированная дорожно-тропи ночная сеть выгодно подчеркивает наиболее колоритные места композиции, органично вписываясь в общую территорию парка сада, сквера. Однако во всем надо знать меру. Тропинки и дорож ки следует распределять рационально. Они как бы подводят посе тителя к наиболее интересным объектам: увитой лианами бесед-ке, красивому цветнику, оригинальному мостику, удобной скамейке, чистому ручейку, фонтану.
Желательно, чтобы парковые и садовые дорожки имели плав-ные, мягкие очертания в зависимости от расположения отдельных составных частей композиции (памятник, каменистая россыпь валун, экзотичное дерево, группа кустарников). Отдельные части композиционного пейзажа желательно формировать из расчета нормального восприятия их с тропинки или дорожки. Удачно та кое размещение дорожек и тропинок, когда они являются свое образными путеводителями, постепенно раскрывающими живые «страницы» парка или сада.
Не менее важно правильно определить размеры газонов или отдельных лужаек, полян. На обширных пространствах, представ ляющих собою основной фон любой композиции, цветочные вкрапления будут значительно ярче и красивее.
Выразителен в художественном плане такой пейзаж, когда центральная ось раскрываемой перспективы проходит между ствола ми группы крупных деревьев. Иногда пейзаж раскрывают, используя оригинальный прием просвета, ширина которого не должна превышать 6—9 м. Эффектны приемы акцентирования внимания посетителя на отдельных объектах — контрастность и внезап вость, В этих случаях обычно применяют так называемое несим метричное или отвлеченное равновесие. Контрасты, как правило, обуславливаются формой, размерами, окраской растений.

Уровни структурной редукции

admin — Tue, 03 Nov 2009 10:23:07 +0000

Как уже отмечалось, мы различаем в явлениях структурной редукции паразитных цветковых три уровня: редукцию цитогенную, редукцию гистогенную и редукцию органогенную (Терёхин, 1968а). Процессы редукции всегда проявляются впервые на цитогенном уровне и означают уменьшение числа составляющих редуцирующуюся структуру клеток или клеточных слоев при идентичности всех предыдущих этапов развития. Такова, например, общая редукция зародышей слабоспециализированных паразитных Норичниковых, редукция эндосперма у Норичниковых, Заразиховых, Грушанковых и др. Углубление процессов цитогенной редукции приводит к элиминации тканей (гистогенная редукция), а затем и целых органов (органогенная редукция). Процессы гистогенной и органогенной редукции различаются своей направленностью (дифференциальная редукция), что ведет к обособлению той или иной формы редукционных процессов.
При редукции происходит как бы постепенное эволюционное недоразвитие структуры, усугубляющееся в процессе эволюции в определенном направлении под воздействием одного и того же действующего комплекса экзогенных факторов.
В отношении явлений упрощения редуцирующихся структур А. Н. Се-верцов (1949) также совершенно справедливо утверждал, что строение редуцирующегося органа постепенно упрощается в течение следующих друг за другом поколений из-за отсутствия образования конечных стадий развития частей данного органа. Таким образом, последовательность в выпадении частей органа при филогенетической рудиментации соответствует обратной последовательности развития этих частей в нередуцирующихся органах. Эти наблюдения очень хорошо согласуются с основными положениями «закона К. Бэра», и наш материал подтверждает их вполне. Неясно в этой связи, почему А. Н. Северцов отступил от своих взглядов при обсуждении явлений редукции, направленных на уменьшение размеров структуры.
Различия существующих в литературе мнений о механизмах редукции могут быть сведены к следующим основным моментам:
1) редукция может быть результатом прямого отбора (Rensch, 1960; Prout, 1964, и др.);
2) редукция может быть обусловлена направленным давлением мутагенеза (Brace, 1963) и приводить к преадаптационным изменениям (Kosswig> 1937; Vandel, 1938; Lattin, 1939, и др.);
3) редукция может явиться результатом негативного аллометрического роста (Rensch, 1960, и др.);
4) редукция может происходить вследствие нарушения корреляции в функциях и структурах в течение онтогенеза, происшедших в результате генотипических нарушений (Шмальгаузен, 1942; Крушинский, 1939; Федотов, 1940, и др.);
5) редукция может быть вызвана конкурентными отношениями структур в организме (Weismann, 1887; Plate, 1913; Матвеев, 1935—1937; Rensch, 1960, и др.).
По мнению Праута (Prout, 1964), многие явления структурной редукции являются результатом прямого отбора, что объясняется тем фактом, что структура, утратившая свое адаптивное значение, является для организма лишней и с этой точки зрения вредной. Брейс (Brace, 1963) исходит из предположения, что спонтанный мутагенез достаточен для того, чтобы вызвать редукцию, поскольку большинство мутаций или многие из них действуют в направлении редукции.
В представлении Коссвига (Kosswig, 1937) и Латтина (Lattin, 1939) к жизни в пещерах перешли те животные, которые были преадаптированы к пещерной жизни еще в «наземных» условиях (животные, жившие во влажности и темноте). Вандель (Vandel, 1938) считал, что слепые формы и альбиносы, появившиеся на земле, внедряются в пещеры вследствие изменения тропизмов. Нельзя забывать, однако, что условия темноты и влажности на земле — это в сущности условия пещер и приспособление к ним аналогично непосредственному приспособлению к пещерным условиям. Поэтому правильнее говорить здесь именно о приспособлении к темноте и влажности как основном условии пещерного обитания. В этом случае концепция преадаптации утрачивает смысл.
Ренш (Rensch, 1960), не отрицая роли прямого отбора, придал большое значение в явлениях редукции процессам негативной аллометрии и компенсаторным процессам в морфогенезе. По его представлениям, в основе морфогенетического осуществления редукции в онтогенезе находятся процессы негативно-аллометрического роста. Примеры такого рода дает изучение развития конечностей у ящериц. Согласно Шустеру (Schuster, 1950), конечности ящериц растут с негативной аллометрией по отношению к туловищу, т. е. конечности становятся относительно короче с увеличением размеров тела. Предполагается, что этот процесс может привести к такому положению, когда конечности не будут иметь достаточную длину, чтобы осуществлять локомоцию. В этом случае локомоция будет осуществляться главным образом серпантинными движениями тела, и тогда конечности станут совершенно бесполезными. Имеются, по мнению Ренша (Rensch, 1960), многочисленные виды ящериц, демонстрирующие последовательность этого процесса редукции. Заметим, что Ренш ничего не говорит здесь об образе жизни и местообитаниях ящериц, когда и вполне развитые конечности (например, в условиях сыпучего песчаного грунта) не в состоянии осуществлять обычное хождение и ползание является здесь более подходящим способом передвижений. Кажется более вероятным, что именно новый способ локомоции был ответствен за направление отбора в сторону редукции конечностей у ящериц; установление же негативно-аллометрического роста конечностей у них есть следствие, а не причина редукции.

Исследование эволюции генеративных половых структур

admin — Tue, 03 Nov 2009 10:19:02 +0000

Исследование эволюции генеративных половых структур в пор. Santalales показало еще раз высокую ценность изучения явлений редукции. Сложные преобразования в строении половых структур у представителей пор. Santalales происходят на фоне широкого распространения редукционных процессов. Исследование этих процессов убеждает нас в том, что и здесь редукция идет в двух известных нам направлениях: общей и дифференциальной редукции. Редукция осуществляется постепенно, путем последовательной элиминации конечных стадий развития структуры (терминальная аббревиация).
Семейства Rafflesiaceae и Hydnoraceae. У некоторых Раффлезиевых и Хидноровых повышение семенной продуктивности осуществляется, как и у Заразиховых, посредством руминации плацентарной ткани (Cytinus hypocistis, Hydnora africana, Rafflesia patina), у С. hypocistis син-карпная в основании завязь преобразуется в верхней ее части в пара-карпную. Руминация не единственный способ увеличения плацентарной ловерхности. В роде Apodanthes, наряду с развитием плацентарных образований (A. pringlei), можно наблюдать и другого рода процесс, приводящий, очевидно, к тем же результатам — преобразованию всей внутренней поверхности стенки завязи в плацентарную ткань.
Плоды разных видов Rafflesia и Hydnora характеризуются оригинальным свойством — пульперизацией содержимого полости завязи. В пульпе повсюду содержатся мелкие семена с довольно прочными оболочками. Пульпа является клеющим веществом, посредством которого семена прикрепляются,к конечностям проходящих животных. Интересно, что такого же рода приспособление, развившееся конвергентно, мы обнаружили у паразитного дальневосточного растения Phacellanthus tubiflorus (Oro-banchaceae), чьи пульпированные плоды располагаются прямо на земле,у кабаньих троп, и распространяются, прилипая к копытам проходящих животных. Этот небольшой пример еще раз подчеркивает могущественное влияние функциональных особенностей на структурную эволюцию.
Сведения о строении и развитии семяпочек и женского гаметофита в семействах Rafflesiaceae и Hydnoraceae очень скудны, вследствие чего мы лишены возможности обсудить особенности их эволюции.
В заключение можно отметить сходство в способах эволюционного преобразования завязей Rafflesiaceae, Hydnoraceae и Orobanchaceae.
Сем. Lennoaceae. Очень вероятно, что в этой группе паразитных растений увеличение плацентарной поверхности происходит посредством полимеризации гомологичных образований — увеличения числа составляющих завязь плодолистиков (и соответственно числа плацентарных образований). Можно видеть явное увеличение числа плацент в завязи Lennoa madreporoides при сравнении ее с завязью Pholisma arenaria.
Сем. Cuscutaceae. Анализ представителей этого семейства показывает, что эволюция в направлении паразитизма не всегда сопровождается значительными преобразованиями половых структур. Характер эволюции зародыша и эндосперма Повиликовых не вызывал редукции структур мегаспорангия.
Сем. Pyrolaceae. Исследования Хендерсон (Henderson, 1919) и Коп-ленда (Copeland, 1941) показывают как будто определенные различия в строении завязи у разных представителей группы. Это, однако, не совсем так. Завязь всех Pyrolaceae устроена по единому принципу: синкарп-ная в основании и паракарпная в апикальной области. Различия состоят лишь в степени распространения в завязи паракарпного и синкарпного участков. Так, у Schweinitzia (S. reinoldsiae), у Pityopus, Monotropsis, Pleuricospora, Hemitomes (Copeland, 1941) завязь почти на всем протяжении имеет паракарпное строение и только в самом ее основании можно обнаружить более или менее явственные следы синкарпии. Напротив, у Pyrola, Chimaphila, Orthilia, Moneses, Monotropa, Sacrodes, Allotropa, Pterospora в меньшей степени, у Hypopitys, завязь почти на всем протяжении синкарпная и лишь в апикальной области становится паракарпной.
В отличие от Боушора (Boeshore, 1920) мы не нашли, что париеталь-ность плацентации в сем. Pyrolaceae обнаруживает корреляцию с развитием паразитизма.
Все представители семейства имеют весьма выраженные плаценты., несущие большое количество семяпочек. У Monotropa uniflora мясистые плаценты являются к тому же довольно сочными и служат, по-видимому, пищей для каких-то напочвенных животных, о чем можно судить по частичному выеданию плодов.

Сформированный плод

admin — Tue, 03 Nov 2009 10:16:49 +0000

Рассмотрим, как устроен вполне сформированный плод у некоторых наиболее специализированных представителей семейства — Viscum album и Arceuthobium oxycedri (рис. 46). Зародыш и эндосперм погружены прямо в ткани плода, какие-либо семяподобные структуры полностью отсутствуют. Сопоставим устройство плода с его функциями. Как известно, основная функция зрелого плода покрытосеменного растения состоит обычно в том, чтобы тем или другим способом содействовать распространению семян, или, точнее, распространению зародышей спорофита нового поколения. Основная же функция семян заключается в сохранении этих зародышей до времени, благоприятствующего прорастанию.
В тех многочисленных случаях, когда семена участвуют и в распространении зародышей, они бывают снабжены для этого специальными образованиями: крыловидными придатками, элайозомами, ариллусами и т. п. У Viscum ни одну из этих функций семя не выполняет, поскольку «заботы» о распространении зародышей берут на себя структуры плода. Надобность в длительном хранении зародышей отпадает, поскольку, как показывают многочисленные исследования, зародыши способны прорастать сразу же после прикрепления к тканям растения-хозяина и не выдерживают сколько-нибудь длительного хранения (Tubeuf, 1923; Mac Luckie, 1923; Rauh, 1937; Funke, 1939; Menzies, 1954; Kuijt, 1960; Cohen, 1965, и др.). Плоды Viscum сочные, привлекающие птиц, и распространение их про» исходит с помощью птиц. Плоды проходят обычно через пищеварительг-ный тракт птиц, но клейкая, желеобразная ткань плодов хорошо предохраняет их от переваривания и прочно приклеивает вместе с экскрементами к ветвям растений-хозяев. Строение зрелых плодов, таким образом, удивительно точно соответствует их функциям распространения зародышей и прикрепления их к питающему субстрату. Такое строение зрелого плода подготавливается всем ходом его развития. Отсюда мы делаем вывод, что элиминация семяпочки и плацентарных образований в завязи у Viscum есть в конечном счете следствие определенного поведения зрелого плода. У Viscum мы находим, по-видимому, крайнее выражение общего процесса, свойственного и другим представителям сем. Ремнецветниковых.
Мак-Люкки (Mac Luckie, 1923) и Шеленберг (Schellenberg, 1932) также считали возможным рассматривать редукцию плацентарно-семяпочкового комплекса у представителей Santalales в связи с переходом этих растений к паразитному существованию. Однако они не смогли вскрыть конкретных факторов и «каналов» этой редукции. Фагерлинд (Fagerlind, 1948b) отрицал наличие прямых корреляций между паразитизмом и эволюцией гинецея у Santalales. Тем не менее он не смог полностью опровергнуть возможность подобных опосредованных взаимосвязей.

Строение зародышевого мешка

admin — Tue, 03 Nov 2009 10:14:43 +0000

Строение зародышевого мешка N. nidus-avis после оплодотворения определенно указывает на то, что халазальные ядра не участвуют в двойном оплодотворении и образовании эндосперма. Объем только что образовавшегося первичного ядра эндосперма также свидетельствует в пользу его диплоидного (верхнее полярное ядро+спермий) происхождения. Хотя нам не удалось точно подсчитать число хромосом в пластинке деления первичного ядра эндосперма, примерный подсчет оказался близким к 2п.
Таким образом, сформированный эндосперм Neottia nidus-avis крайне редуцирован и представлен двумя-четырьмя, по-видимому, диплоидными ядрами.
Известны попытки объяснить слабую дифференциацию зародыша в зрелых семенах орхидей редукцией эндосперма (Coulter, Chamberlain, 1912). Но, как отметили Вирт и Витнер (Wirth, Withner, 1959), у Podostemaceae эндосперм отсутствует, а в зрелых семенах имеются тем не менее хорошо развитые зародыши. Вирт и Витнер обнаружили также, что орхидеи, у которых первичное ядро эндосперма испытывает несколько делений, имеют не более дифференцированные зародыши, чем другие виды. На основании этого они приходят к выводу об отсутствии корреляции между степенью развития эндосперма и степенью дифференциации зародыша.Хотя тесной корреляции между развитием зародыша и эндосперма действительно нельзя подметить, существует определенная взаимосвязь между некоторыми особенностями эмбриогенеза Орхидных и степенью развития у них эндосперма. Эта связь довольно сложная, так как она обусловлена не одним (степень дифференциации зародыша), а по крайней мере двумя факторами (степень редукции зародыша и степень развития суспензора).
В результате сопоставления данных об эндосперме Орхидных с данными о типах и степени развития у них суспензорного аппарата (Swamy, 1949; Терёхин, Камелина, 1969, и др.), а также с материалами о степени развития зародыша в сформированных семенах орхидей, мы пришли к выводу, что многоядерный эндосперм встречается главным образом у орхидей, зародыши которых лишены суспензора или имеют слабо развитый суспензор (I и II типы суспензоров, по Свами). Сюда относятся виды Vanilla (до 10 ядер эндосперма), Phajus (до 4 ядер), Cypripedium (до 6 ядер), Epipactis (до 6 ядер), Neottia (до 4 ядер), Nigritella (до 4 ядер) и целый ряд других растений.
[ По мнению Свами (Swamy, 1949, стр. 217), «бессуспензорные зародыши широко представлены в трибах Cypripedilinae и Neottinae; зародыши с суспензором I типа — в Phajinae и Dendrobiinae; с суспензором II типа — в Ophrydinae». Можно думать, что именно в этих группах растений в первую очередь будут обнаружены виды с многоядерным эндоспермом.
Таким образом, число ядер эндосперма у Орхидных находится в обратной зависимости от степени развития суспензора. На эту коррелятивную зависимость, очевидно, накладывается и другая: число ядер эндосперма у Орхидных сокращается с уменьшением массы зародыша, числа клеток, составляющих зрелый зародыш, и степени его дифференциации. Именно поэтому виды со стабильно одноядерным и длительно существующим эндоспермом встречаются у растений со слабо развитым суспензором и сравнительно небольшим зрелым зародышем. Это характерно для представителей родов Platanthera, Habenaria, Gastrodia, Orchis, Cymnadenia, Goody era.
Анализ литературных данных и собственные исследования не позволяют нам согласиться с мнением Свами (1949) и некоторых других эмбриологов в том, что эндосперм развивается только у представителей Cypripedilinae и Neottiinae и не встречается ни в одном из родов с более высокой специализацией и что элиминация эндосперма является прогрессивной тенденцией у Орхидных. Изучение эмбриологии Орхидных показывает, что процесс редукции эндосперма не сопровождается его полной элиминацией. Происходящее у многих Орхидных частичное замещение эндосперма деятельностью суспензорного аппарата не дает еще основания для вывода о полной элиминации эндосперма.
Ранее (Терёхин, Камелина, 1969) был описан комплекс факторов, который обусловливает, по нашему мнению, редукцию эндосперма у Орхидных. Напомним кратко экологическую ситуацию, в которой естественный отбор приводит к определенной форме и степени редукции эндосперма и зародыша у Орхидных. На рис. 42 изображено строение зрелых семян у представителей сем. Pyrolaceae и Orchidaceae. Оба представленных на рисунке вида растений являются облигатными микотрофами с развитым механизмом фагоцитоза. Объяснить различия в строении семян этих видов растений (присутствие или отсутствие эндосперма, строение, характер и степень дифференциации зародышей) невозможно, исходя из представлений об их сапрофитизме. Между тем особенности паразитного образа жизни видов Moneses и Neottia как раз и дают возможность точно объяснить все основные черты организации их зрелых семян.