Декоративные растения » растения

Принципиальная идентичность способов развития и строения

admin — Wed, 08 Sep 2010 14:43:03 +0000

Принципиальная идентичность способов развития и строения радикулярных и латеральных гаусториев также свидетельствует об их едином происхождении (Musselman, Dickison, 1975). Наконец, изучение развития и строения гаусториев Cuscuta не только свидетельствует об их корневой природе, но также и о том, что каждый гаусторий Cuscuta — это собственно преобразованный в процессе эволюции апекс адвентивного корня в целом.
Таким образом можно говорить о едином морфогенетическом механизме становления гаусториального аппарата у всех ксенопаразитных растений. Равным образом можно говорить об особом характере корневых срастаний, предшествующих паразитизму, когда растение-агрессор внедряется в ткани хозяина, используя возможности именно апикальных меристем.
Механизм извлечения паразитом питательных материалов из тканей хозяина изучен еще очень слабо. Предполагается, что для этого имеются три возможности: тургор хозяина, осмотическая абсорбция гаусторием и транспирационный пул (Hartel, 1959). Как отмечает Малколм (Malcolm, 1966b), каждый из этих механизмов может быть признан, но для каждого встречаются исключения. Тем не менее большинство корневых паразитов имеют значительное тургорное давление, более высокую осмотическую концентрацию в тканях, чем хозяин, и необычно высокую транспирацию (Kuijt, 1969, и др.).
Мак-Дугал (Mac Dougal, 1917) пришел в результате многократных экспериментов к выводу, что внедрение в ткани хозяина гаустория паразита не может рассматриваться как условие, обязанное просто осмотическому балансу между двумя группами клеток при равных физических условиях. Инвазированные клетки хозяина обычно бывают вакуолизиро-ванными, но молодые клетки гаустория, вероятно, не вакуолизированы. Абсорбция у них почти целиком поглощающая, и сосущая сила будет действовать против любого вероятного осмоса.
Ключевым вопросом проблемы происхождения паразитизма цветковых является вопрос о первоначальных преимуществах, которые побуждают автотрофные растения перейти к чужеядному питанию. На первый взгляд ответ очевиден — выгоды питания органическими веществами, т. е. выгоды гетеротрофности. Однако многие факты говорят против такого упрощенного представления. Паразитные растения далеко не сразу после перехода к чужеядности теряют собственный хлорофиллоносный аппарат и развитую корневую систему. С. П. Костычев и Е. Цветкова (1921) показали, что слабоспециализированные паразиты из сем. Scrophulariaceae получают от своих хозяев главным образом воду и минеральные соли. Органические вещества поступают к такого рода паразитным растениям, по-видимому, в незначительных количествах (Malcolom, 1962; Cantlon ot al., 1963; Piehl, 1963; Govier et al., 1967). Они не обеспечивают их полного развития при отсутствии фотосинтеза, как это было продемонстри-ровано на примере значительно более специализированной Striga asiatica (Rogers, Nelson, 1962).
С. П. Костычев (1937) отмечал, что первым толчком к паразитизму у высших зеленых растений является именно неудовлетворительное состояние водного режима вследствие дисгармонии между корневой и листовой системами при определенных экологических условиях. «По причинам, которые пока остаются невыясненными, — пишет С. П. Костычев (1937, стр. 242), — у зеленых паразитов создалась структура корней, не удовлетворяющая потребностям растений, живущих на открытых солнечных местах, а зеленые паразиты сем. Scrophulariaceae относятся именно к обитателям незатененных и влажных мест. Дальнейший прогресс паразитного питания можно представить себе так: при высасывании воды из корней растения-хозяина в тело паразита попадают и органические вещества. Вначале, как видно на примере описанных выше зеленых паразитов, это обстоятельство не имеет существенного значения, но с течением времени приобретается приспособление к облегченной работе хлорофилло-носного аппарата; последняя постепенно ведет к его атрофии, а за ней следует и постепенная атрофия листовых органов».

Распространение семян

admin — Tue, 24 Aug 2010 14:44:48 +0000

Подобный же способ распространения семян обнаружен нами у представителей дальневосточного рода Phacellanthus из сем. Orobanchaceae. Приуроченность Phacellanthus к местам, часто посещаемым лесными животными, в частности к кабаньим тропам, свидетельствует о том, что семена этих растений, подобно семенам Rafflesia, также погруженным в клейкую пульпу плода, разносятся посредством животных. Интересно также, что цветки и плоды Phacellanthus и Rafflesia сидят прямо на почве (у Phacellanthus стебли спрятаны в почву, у Rafflesia они вообще отсутствуют). Такое положение способствует описанному способу распространения семян.
Можно предположить, что интерес птиц к плодам растений, снабженным питательной пульпой, мог способствовать превращению корневых паразитов в паразитов стеблевых. О том, что такой переход не очень сложен в биологическом и эволюционном планах, свидетельствует наличие в одном семействе (Loranthaceae, Santalaceae, Rafflesiaceae) как корневых, так и стеблевых форм паразитизма. Среди стеблевых форм паразитизма Loranthaceae известны три рода (Nuytsia, Atkinsonia, Gaiadendron), представители которых являются наземными корневыми паразитами. Среди корневых паразитов из сем. Santalaceae представители родов Pha-cellaria, Cladomyza, Dendromyza, Dendrophthora, Dufrenoya, Henslowia и Hylomyza паразитируют на стеблях растений-хозяев. Отмечен случай паразитизма Arceuthobium campylopodum на корнях Pinus (Kuijt, 1969).
Было установлено, что в распространении семян Mitrastemon и Pilos-tyles участвуют птицы, питающиеся пульпой из плодов этих растений (Ule, 1915; Watanabe, 1933, 1934). Та же пульпа могла предохранить семена от излишнего высыхания в воздушной среде. Способность Rhi-nanthus и Melampyrum внедрять гаустории как в ткани корней, так и в ткани корневищ растений-хозяев — еще одно подтверждение высказанным выше соображениям.
Таким образом, хотя нам не ясен пока действительный путь эволюционного происхождения стеблевого паразитизма, все же ясны некоторые основные причины и механизмы, способствовавшие его возникновению.
Несомненно, что истоки паразитизма Cassytha (Lauraceae) и Cuscuta (Cuscutaceae), представляющих вторую форму ксенопаразитных Angio-spermae, следует искать в лианных формах растений (Kuijt, 1969). Напомним, однако, что лианные формы жизни весьма разнообразны. Среди них мы находим вьющиеся растения (хмель, фасоль и др.), а также (что очень важно!) несколько типов лазающих растений, различающихся по особенностям прикрепления к субстрату и морфогенетическому происхождению органов такого прикрепления. Так, виноград прикрепляется к субстрату усиками, преобразованными из сложного листа; настурция —- черешками листьев; горох — усиками, являющимися видоизменением конечной части сложного листа, и т. д.
Во влажных лесах о. Кунашир (Курильские острова) встречаются некоторые лианные лазающие формы герани, прикрепляющиеся к коре деревьев посредством многочисленных адвентивных корешков, часто расположенных по всей длине стебля. Представляется, что паразитические формы Cassytha и Cuscuta развились именно из таких лазающих лианных форм с развитым аппаратом адвентивного корнеобразования.
С первого взгляда можно представить гаустории Cuscuta как образования de novo. Однако тщательное изучение онтогенетического происхождения гаусторий Cuscuta показывает, что^они являются эволюционно преобразованными корнями. Происхождение зачатка гаустория из пери-цикла (Мещеряков, 1954) самым очевидным образом свидетельствует о справедливости этой точки зрения. Начальные стадии развития Cassytha наглядно демонстрируют переходный этап от лианного к паразитному образу жизни, ибо в этот период жизни проростки Cassytha почти ничем не отличаются от автотрофных лиан (Mirande, 1905). Следует обратить внимание, что переход к чужеядности лианных лазающих растений с развитой адвентивной корневой системой сопровождался, по-видимому, крайне частыми, если не постоянными явлениями проникновения апексов корней лиан в ткани растения-хозяина.

Происхождение паразитизма

admin — Tue, 17 Aug 2010 14:45:20 +0000

Некоторые особенности происхождения паразитизма в типе аллелопаразитов в процессе эволюции микоризных консорциев Angiospermae нами были уже рассмотрены выше, при обсуждении вопроса о составе группы паразитных покрытосеменных растений. К этому можно добавить следующее. Берджес (Burges, 1936) и Харли (Harley, 1959) предполагают, что микоризные грибы развились в процессе эволюции из агрессивных паразитов путем прогрессирующего отбора нелетальных разновидностей. Этот вывод подтверждается как наличием переходных форм (Harley, 1959), так и различиями в жизнедеятельности некоторых изученных видов микоризных грибов. Так, Харли (Harley, 1959, стр. 194), ссылаясь на данные ряда исследователей, отмечает, что «невозможно заранее предсказать, какой характер примет сочетание той или иной расы гриба с любой данной орхидеей (симбиотический, паразитический или нейтральный). В большинстве случаев виды или расы не являются постоянно симбиотическими или односторонне паразитическими; чаще всего характер их деятельности зависит от окружающих условий и от растения-хозяина. Так, расы Rhizoctonia solanii (несовершенное состояние гриба Corticus solanii) могут быть односторонне паразитическими на одном хозяине и микоризными на другом».
Интересные соображения о происхождении микотрофии были высказаны Шталем (Stahl, 1900) в связи с обсуждением вопроса об усвоении при посредстве микориз минеральных веществ из почвы. По мнению Шталя, на почвах, богатых перегноем, происходит усиленная борьба между многочисленными микроорганизмами именно из-за минеральных веществ. Высшие растения, лишенные микориз, не могут успешно выдерживать конкуренцию с низшими растениями, вследствие этого они сильно отстают в развитии и вынуждены переходить к микотрофному питанию. В этой связи очевидно, что переход микотрофов на бедные болотистые почвы и в высокие широты — результат вторичного распространения растений, теперь уже с помощью аппарата микотрофного питания.
О том, что становление и эволюционное развитие микоризных сообществ является общим процессом и не связано с какими-либо определенными и единственными формами паразитических грибов, свидетельствует также и тот факт, что большинство видов цветковых растений может образовывать микоризы с несколькими видами грибов. В любой корневой системе можно найти не один, а несколько типов микоризы (Harley, 1959).
Таким образом, можно отметить, что аллелопаразитные покрытосеменные — результат такого уровня развития микоризных консорциев, на котором односторонний паразитизм гриба превратился во взаимный паразитизм гриба и высшего растения, что подтверждают явления фагоцитоза грибов клетками микотрофного растения (в эктоэндотрофных и эндотрофных типах микориз).
Для нас важно, однако, обсудить вопрос о происхождении таких особенностей микотрофии, которые спедифически связаны с особенностями аллелопаразитизма в разных его формах. Здесь можно отметить прежде всего поразительные различия в систематическом составе подобных паразитных групп. Так, в третью форму паразитизма (форма «Руго1асеае») мы включаем 9 семейств как однодольных (Burmanniaceae, Triuridaceae и др.), так и двудольных (Pyrolaceae, Gentianaceae и др.) растений, тогда как четвертая форма (форма «Orchidaceae») представлена лишь одним весьма обширным семейством однодольных растений — сем. Orchidaceae.
Несмотря на то что микотрофность не передается из поколения в поколение (не является циклической) и в каждой новой генерации спорофита высшего растения инфекция микоризного гриба должна случаться заново, между представителями третьей и четвертой форм паразитизма наблюдаются поразительно стабильные различия в топографии проникновения гиф атакующего гриба. Например, у всех представителей третьей формы, в частности у паразитных представителей семейств Pyrolaceae и Gentianaeeae, гриб внедряется в ткани базальной области проростка, развивающегося из корневого полюса зародыша. Пестрый состав семейств, входящих в эту форму аллелопаразитизма, и весьма значительные различия в уровнях специализации к паразитному существованию как между семействами, так и между родами одного семейства (например, в Pyrolaceae и Gentianaceae) показывают, что становление чужеядности в каждом семействе и, по-видимому, в каждом роде происходило самостоятельным путем. Как видно, здесь также обнаруживается высокая полифилетич-ность происхождения паразитизма.

Эволюционные преобразования зародышей

admin — Tue, 10 Aug 2010 14:46:48 +0000

В ботанической литературе распространено представление о том, что* вегетативные структуры покрытосеменных растений могут быть весьма значительно изменены под влиянием паразитизма, в то время как генеративные органы или зародышевые структуры характеризуются высокой, степенью консервативности (Schmid, 1917; Jyengar, 1947; Wardlaw, 1955; Tiagi, 1956; Тиаги, 1962, и др.). Вардлоу (Wardlaw, 1955, стр. 278), например, утверждал, имея в виду паразитизм, что «хотя вегетативное развитие может быть сильно изменено неправильным способом питания, морфология цветка характеризуется определенным постоянством». По мнению Шмида (Schmid, 1917, стр. 636), «общие результаты исследования говорят против предположения, что изменения в генеративных органах обязаны, паразитному или сапрофитному образу жизни».
Однако многие исследователи считают, что изменения, наблюдающиеся в строении эмбриональных структур паразитных покрытосеменных, так или иначе связаны с паразитным (или сапрофитным) образом жизни (Ve-lenovsky, 1907; Henderson, 1919; Boeshore, 1920; Oehler, 1927; Schnarf^ 1927; Goebel, 1932; Salisbury, 1942; Маркова, 1957; Schmucker, 1959ar 1969b; Грушвицкий, 1961, и др.). Следует отметить, что почти все эти исследователи признают существование эволюционных корреляций между паразитизмом и изменением зародышевых структур с большими оговорками. Это вполне понятно, так как до настоящего времени не было получено достаточно ясных фактов, подтверждающих вполне определенна влияние паразитизма на эволюцию зародышей и генеративных (половых)^ структур покрытосеменных растений.
Магешвари (1954) отмечал, что хотя упрощенные зародыши типичны для представителей таких паразитных и сапрофитных семейств, как Balanophoraceae, Gentianaeeae, Pyrolaceae, Rafflesiaceae, Orobanchaceae, Burma-nniaceae и Orchidaceae, все же упрощенные зародыши без дифференцировки на корешок, перышко и семядоли описаны также и у Ranunculus ficaria> Corydalis cava и некоторых других растений, не характеризующихся паразитным или сапрофитным образом жизни. Отсюда взаимосвязь редукции зародышевых структур с паразитизмом или сапрофитизмом не является, согласно Магешвари, сколько-нибудь очевидной.
Известно несколько попыток выявления общих взаимосвязей между эволюцией эмбриональных структур и паразитным или сапрофитным образом жизни. Но большинство подобных попыток вылилось в форму самых общих*' предположений, не подкрепленных конкретными примерами.
Хаберландт (Haberlandt, 1877) сделал предположение, что редукция эндосперма и зародыша в семенах паразитных и сапрофитных Angiosperтае связана с тем, что снабжение этих семян резервными веществами является излишним, поскольку растение-хозяин или гумус почвы берут на себя эту заботу. Беленовский (Velenovsky, 1907) также высказался за существование взаимосвязи между редукцией зародышей в семенах Pyrolaceae и адаптацией этих растений к сапрофитным условиям существования. Шнарф (Schnarf, 1927) считал, что можно установить некоторую связь между недифференцированными зародышами и экологическими условиями. Недифференцированные и в большом количестве зародыши, писал он, мы находим прежде всего у растений из семейств Orchidaceae, JBurmanniaceae, Balanophoraceae, Rafflesiaceae, Orobanchaceae и т. д. Речь идет о растениях со специализированным образом жизни, прежде всего о паразитах и сапрофитах, у которых, по мнению Шнарфа, только небольшой процент семян находит условия для дальнейшего развития.
Предпринимались и попытки установления корреляций между образом жизни и эволюционными структурными преобразованиями в конкретных группах покрытосеменных. Так, Хендерсон (Henderson, 1919) утверждала, что морфологический редукционный ряд в комплексе Ericaceae— Pyrolaceae коррелирует с возрастающей интенсивностью заражения корневых систем этих растений микоризными грибами и развитием плотного наружного чехла из тканей гриба. Она отмечала при этом, что у представителей названного ряда падает степень развития зародыша в зрелом семени.
Была высказана также мысль о том, что, поскольку контакт проростка сапрофитных цветковых с их микоризным грибом случаен, возникает потребность в производстве многих семян, чтобы обеспечить достаточную вероятность такой встречи гриба и семени. Большие же количества семян могут быть образованы только посредством экономии материала на развитие каждого отдельного семени. В то же время мелкость семян целесообразна при малых объемах запасных веществ в семенах (Salisbury, 1942).
Шмуккер (Schmucker, 1959а, стр. 423) отметил, однако, что «мелкость ч^емян и слабое развитие эндосперма еще не могут вполне обусловить мелкость и нерасчлененность зародыша. . .». В более тесной связи с формой и размерами зародышей стоит, по мнению Шмуккера, микотрофность прорастания, так как в действительности развитие ранних стадий проростка без гриба у Orchidaceae, Pyrolaceae дальше не происходит.
Куит (Kuijt, 1969) посвятил главу в своей обширной монографии обсуждению вопроса о влиянии паразитизма на структурную эволюцию. Он предполагает, что некоторые особенности прорастания семян паразитных цветковых (такие, например, как хемостимуляция) ответственны за увеличение числа семян этих растений и, как следствие, за редукцию зародышей и уменьшение размеров семени и цветка в целом. Эти предположения, однако, не подтверждены сколько-нибудь убедительными фактическими данными. Отчетливых корреляций между строением зародышей и способами развития проростков обнаружено не было и, как нам представляется, не могло быть получено, поскольку Куит не проанализировал разные формы редукции и не связал их с теми или иными особенностями паразитизма. Куит считал, что нет достаточных данных для объяснения редукции зародышей и семян у представителей разных групп паразитных цветковых.
Приведенные выше соображения Шнарфа, Салисбари и Шмуккера явились хорошей основой для разработки развиваемых нами представлений о факторах структурной редукции паразитных цветковых.

Морфологические понятия

admin — Mon, 02 Aug 2010 14:47:16 +0000

При обсуждении закономерностей структурной эволюции зародышей "паразитных покрытосеменных растений возникает необходимость уяснить прежде всего, что такое зародыш в морфогенетическом смысле. Дело в том. что у многих высокоспециализированных паразитных растений зародыш в зрелом семени состоит всего из нескольких морфологически не различающихся между собой клеток и образование основных органов спорофита протекает уже вне семени, в послесеменном периоде.
Морфологи для определения зародыша прибегают почти всегда к помощи биологических критериев. Зародыш покрытосеменных растений часто определяют как внутрисемейную стадию развития молодого спорофита. Так, В. А. Поддубная-Арнольди (19646, стр. считает, что эмбриогенез охватывает «период с момента возникновения зиготы до прорастания семени». Подобные определения зародыша хотя и представляются на первый взгляд морфогенетическими, в действительности базируются на биолого-физиологических критериях (оплодотворение—прорастание).
Однако определение зародыша только как внутрисемейной стадии развития спорофита будет, очевидно, недостаточным, поскольку, как мы ужо это отметили, в случае высокоспециализированных паразитных форм внутрисемейной этап развития спорофита может быть сведен к минимуму^ у Monotropa, Hypopitys, Allotropa и Epipogium зародыш в зрелом семени состоит всего из 2—9 клеток. Процессы образования основных органов спорофита (апекса стебля, апекса корня) отнесены здесь на послесеменной период. Именно этим обстоятельством обусловлено появление в литературе по морфогенезу паразитных цветковых растений таких новых морфологических терминов для обозначения внесеменной стадии эмбрионального развития, как «прокауломы» Pyrolaceae (Velenovsky, 1892, 1907), «прото-кормы» Orchidaceae (Bernard, 1909; Burgeff, 1932, 1936, и др.), «ризома-тоиды» Hydnoraceae (Harms, 1935), «трубкообразные проростки» Oroban-chaceae (Kadry, Tewfic, 1956а, 1956b), «эндофитная система» Loranthaceae и Rafflesiaceae (Kuijt, 1960, 1969; Cohen, 1963) и т. д.
Очевидно, необходимо выработать собственно морфогенетические критерии зародыша покрытосеменных растений. В жизненном цикле покрытосеменных растений можно, по-видимому, выделить три основных морфогенетических процесса, различающихся по биологическому смыслу: 1) образование структур, необходимых для осуществления процесса вегетации; 2) метамеризация вёгетирующих органов, обеспечивающая должный уровень (объем) метаболических процессов; 3) образование репродуктивных (половых) структур, обеспечивающих воспроизведение.
В соответствии с этими основными морфогенетическими задачами, решаемыми последовательно, мы можем назвать три основные стадии морфо-генетического развития спорофита покрытосеменных: зародыш, вегети-рующую сому растения (соматическую стадию) и стадию развития и функционирования структур, обеспечивающих половое воспроизведение (генеративную стадию). Таким образом, молодой спорофит от яйцеклетки (зиготы) до сформирования основных, обеспечивающих вегетацию, органов (эпикотиль, радикула, семядоля и гипокотиль) мы будем называть зародышем (в морфогенетическом смысле) независимо от того, протекает ли этот период морфогенеза всецело внутри семени или заканчивается в послесеменном периоде развития.

Основные тенденции в функциональной эволюции

admin — Sat, 10 Jul 2010 14:51:40 +0000

Пожалуй, наиболее общей тенденцией в эволюции паразитизма цветковых является приспособление к все более и более раннему (онтогенетически) переходу паразита к чужеядному питанию. Эта тенденция присуща, по-видимому, всем группам паразитных растений.
В эволюции паразитных покрытосеменных нельзя не отметить и такие общие черты возрастающей функциональной специализации, как переход к хемостимуляции (фотостимуляции, тигмостимуляции) прорастания семян растений-паразитов, развитие высокой специфичности к растениям-хозяевам и постепенную утрату способности к фотоавтотрофному питанию (утрата корневых волосков, редукция листьев и хлорофилла).
В некоторых группах растений-паразитов (особенно у эндопаразитных растений) развивается отчетливая зависимость процесса производства семян у паразита от подобного процесса у растения-хозяина — так называемое явление изофазного развития (Kuijt, 1960, 1969). Изменение производства семян в направлении увеличения числа семян при уменьшении энергетических затрат на развитие каждого отдельного семени — одна из наиболее общих функциональных тенденций паразитных покрытосеменных.
Анализируя факторы (причины), влияющие на морфологическую эволюцию зародышей паразитных покрытосеменных, мы пришли к убеждению, что разные комплексы факторов оказывают различное влияние на структурную эволюцию растений-паразитов. Нам представляется, что можно различать факторы-инициаторы структурных преобразований, факторы-условия, "обеспечивающие возможность этих преобразований, факторырегуляторы этих преобразований и факторы-ограничители, определяющие глубину происходящих изменений. К числу факторов-инициаторов мы относим такие явления, которые вызывают действие естественного отбора в каком-то определенном направлении. Эти факторы близки по своей сущности к явлениям «пускового механизма» в понимании Н. В. Тимофеева-Ресовского, Н. Н. Воронцова и В. А. Яблокова (1969).
Возможно, что основным фактором-инициатором происходящих изменений у растений-паразитов является возрастание специфичности по отношению к пищевому субстрату, неизбежное при переходе к чужеядности (Догель, 1962). ЕщеСалисбари (Salisbury, 1942) отмечал, что уже сам переход автотрофного растения к чужеядному питанию сопровождается более или менее резким увеличением дискретности в размещении пищевого субстрата (растений-хозяев). Это «плата» за выгоды паразитного существования. Степень этой дискретности может изменяться в весьма широких пределах (Beck-Managetta, 1890; Бейлин, 1947а, 1968; Новопокровский, Цвелев, 1958; Srinivasan, Subramanian, 1960; Терёхин, Иванова, 1965, и др.).
Таким образом, явление повышенной дискретности рождается вместе с паразитизмом и присутствует всегда как его неотъемлемое свойство.
Логично считать, исходя из имеющихся в настоящее время данных, что паразиты эволюируют главным образом в направлении установления все более тесных связей с хозяином (Malcolm, 1966b; Михайлов, 1967, и др.). Вместе с тем есть основания предполагать и наличие у растений-паразитов деспециализации, в частности, при освоении новых растений-хозяев, например вследствие становления иммунных рас у растения-хозяина (Бейлин, 1947а; Рубин, 1947). Расообразование — один из наиболее слабо изученных, но, вероятно, действенных механизмов влияния на морфологическую эволюцию высокоспециализированных паразитных цветковых растений.
Можно думать, что возрастание специфичности в эволюции паразитов в отношении растений-хозяев неизменно сопровождается процессом выделения новых физиологических рас и что этот процесс является общим для всех высокоспециализированных паразитных групп как из растительного, так и из животного мира.
Мы более подробно изучили некоторые аспекты эволюции специфичности паразитов к растениям-хозяевам на примере кавказских заразих (Терёхин, Иванова, 1965). Виды-полифаги или широкие олигофаги с активно действующими механизмами деспециализации следует рассматривать в качестве исходных очагов для развития группы родственных видов растений (узких олигофагов). Виды-полифаги обладают, по-видимому, наиболее лабильной и вследствие этого наиболее агрессивной морфофизио-логической конституцией.

Выщепление из полиморфного вида — полифага

admin — Sat, 03 Jul 2010 14:52:08 +0000

Выщепление из полиморфного вида — полифага — мономорфного вида — монофага — можно представить себе на примере вида-монофага Orobanche gamosepala. Происходит захват паразитом (видом-полифагом) новой экологической ниши, т. е. нового растения-хозяина (в нашем случае Geranium). Группа заразих, привязанная отныне к новому хозяину (физиологическая раса), уходит вслед за ним настолько далеко от основного ареала исходного вида заразихи, что становится возможной их генетическая изоляция вследствие изоляции географической. Этот процесс наиболее легко осуществляется, очевидно, в горных условиях. Изоляция, приводящая к взаимным близкородственным скрещиваниям, имеет следствием возрастание физиологической и морфологической однородности. Таким образом возникает барьер, уже не позволяющий выщепившейся группе слиться с исходным видом даже в случае их "повторной встречи. Образуется новый вид.
Следствием усиления специализации паразита к растению-хозяину является, по-видимому, возрастание резистентности хозяина, что приводит постепенно паразитный вид к необходимости освоения новых хозяев (посредством создания новых физиологических рас) и к возникновению поли-фаговости и полиморфности этого вида. Затем процесс может повториться.
Элементы подобной схемы приводит и И. Г. Бейлин (1947а, 19476,1950а, 19506). В одной из работ И. Г. Бейлин (1950а) указывает, что Orobanche schweinfurtii происходит от О. ramosa, изменившейся под влиянием длительного паразитирования на одном и том же растении-хозяине. Таким образом, физиологические расы являются одним из наиболее зримых проявлений деспециализации.
Как отмечает Б. А. Рубин (1947, стр. 135), «специализация, с которой, как мы видели, неизбежно связано развитие паразитизма, приводит к дифференциации вида паразита на отдельные расы, приуроченные к определенным расам растения-хозяина».
На примере омелы (Viscum album) можно наблюдать активный процесс формирования новых физиологических рас. Хейнрихер (Heinricher, 1910) показал, что семена Viscum, взятые с ветвей сосны, не прорастают на ветвях ели, и наоборот. Тубефом (Tubeuf, 1923) были выделены три ясно очерченные физиологические расы паразита: Kiefermistel, Tannenmistel и Laub-mistel.
Шмуккер (Schmucker, 1959b) приводит данные о расовых различиях у Cytinus (Rafflesiaceae). Нарайана (Narayana, 1956) считает возможным разделять по степени предпочтения растения-хозяина таких «всеядных» паразитов, как Cuscuta hyalina и С. reflexa.

Папоротникообразные

admin — Fri, 04 Jun 2010 12:41:15 +0000

Как уже отмечено, это таксономически устаревшее обозначение множества растений, относимых ныне к нескольким самостоятельным отделам, в некоторых случаях удобно использовать как собирательное, в частности, и при рассмотрении жизненных циклов. Кроме доминирования в циклах спорофита для папоротникообразных характерно раздельное существование более или менее крупных, обычно многолетних спорофитов и мелких менее долговечных гаметофитов, называемых заростками.
Преобладание спорофита в цикле развития дает высшим растениям ряд преимуществ; из них в первую очередь следует назвать размножение мейоспорами, для образования которых растение не нуждается в наличии атмосферной или грунтовой воды, тогда как для обеспечения оплодотворения, происходящего на гаметофите, вода нужна. Чем мощнее развит спорофит, тем больше он сможет образовать мейоспорангиев и тем больше возникнет спор, т.е. тем успешнее будет осуществляться бесполое размножение. Среди папоротникообразных существуют как равноспоровые (изоспоровые), так и разноспоровые (гетер о споровые) формы.
Жизненные циклы папоротникообразных сходны в основных чертах, но у разных их представителей обнаруживаются настолько существенные особенности, что дать общую, но более подробную, чем та, что дана выше, характеристику циклов развития нельзя. Целесообразно рассмотреть отдельные примеры, уделив внимание процессам, обусловленным изо- и гетероспорией.

Гаметангии

admin — Thu, 20 May 2010 12:42:36 +0000

Гаметангии, как и ризоиды, возникают на нижней, обращенной к субстрату стороне заростка, антеридии — в той части пластинки, где расположены ризоиды, архегонии — ближе к точке роста, где они погружены брюшками в многослойную ткань заростка; шейки архегониев короткие, обращенные вершинами в сторону расположения антеридиев. Сперматозоиды папоротников многожгутиковые. Для достижения сперматозоидами вскрывшихся архегониев необходима вода. Из зиготы развивается зародыш спорофита, который сначала получает пищу от заростка, а затем, по образовании первого листа и корня, становится способным к самостоятельному суще с тв ов анию.
У эвспорангиатных равноспоровых папоротникообразных некоторые детали спорогенеза отличаются от описанных выше. Это проявляется, в частности, в особенностях возникновения тапетума и периплазмодия (если они образуются). Строение заростков разных представителей этих растений различно. Наземные заростки, в основном подобные описанному, но более крупные, имеют маратти-евые папоротники. Также наземные заростки, однако представляющие собой сильно расчлененные пластинки, характерны для хвощей; но у немногих их видов заростки бывают раздельнополыми, хотя эти растения морфологически изоспоровые. У одних видов плаунов заростки наземные, у других — подземные (рис. 18, 1), живущие в симбиозе с грибами; развивающиеся на таком заростке антеридии погружены в его ткань целиком, а архегонии — брюшками. У ужовниковых папоротников и псилотовых заростки подземные.

Семенные растения

admin — Wed, 05 May 2010 12:43:56 +0000

Для всех семенных растений — голосеменных и покрытосеменных19 — характерна гетероспория; все они образуют как микро-, так и мегаспоры, но непосредственно спорами не размножаются, перейдя к более совершенному и надежному способу размножения — семенному. Если у разноспоровых папоротникообразных сильно редуцированные раздельнополые заростки представляют собой самостоятельные организмы, правда, существующие благодаря запасам веществ, предоставленных им спорофитами, образовавшими мейоспоры, то у семенных растений еще более редуцированные заростки до окончательного развития получают непосредственно от спорофитов питательные вещества. Иными словами, у семенных растений "забота" спорофита о гаметофите выражена еще сильнее. Более того, эта "забота" опосредованно (через гаметофит) распространяется у них длительное время и на развивающиеся зародыши, т.е. на возникшие внутри женских заростков новые спорофиты, находящиеся на ранних стадиях развития.
Нельзя не упомянуть еще одну весьма существенную особенность семенных растений: хотя у них и сохранился оогамный половой процесс, его осуществление уже не требует присутствия атмосферной или грунтовой воды даже у наиболее примитивных из них, имеющих многожгутиковые мужские гаметы (сперматозоиды)20.
Все это неразрывно связано с появлением семени. Семя — это обычно хорошо приспособленное к перенесению на значительные расстояния сложное многоклеточное образование, содержащее надежно защищенный и обеспеченный некоторым запасом питательных веществ зародыш растения. Вполне очевидно, что размножение (с последующим распространением и расселением) семенами более совершенно, чем размножение одноклеточными спорами.
Образованию семени предшествует формирование семезачатка, представляющего собой синангий из нескольких мегаспорангиев, в котором только центральный (нуцеллус) образует мегаспоры, а из сросшихся между собой периферических возникает покров (ин-тегумент)21, обрастающий нуцеллус, но оставляющий против его вершины узкий канал — пыльцевход (микропиле). Обычно одна из клеток нуцеллуса, разрастаясь, становится мегаспороцитом — клеткой, из которой после мейоза образуются 4 мегаспоры; три из них отмирают, а четвертая дает начало женскому заростку, не покидающему мегаспор ангий.
Микроспорангии у одних семенных растений не срастаются между собой, а у других срастаются, образуя синангий. В микроспорангии формируется много микроспороцитов, а после мейоза — вчетверо больше микроспор, из которых мужские заростки (пыльцевые зерна) начинают развиваться еще в микроспорангиях, но затем покидают их и продолжают развитие, если произойдет опыление, т.е. если они попадут в микропиле семезачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Пыльцевые зерна, не принявшие участия в опылении, погибают, поскольку не имеют запаса питательных веществ для обеспечения самостоятельного дальнейшего развития.