Декоративные растения

Морфологическая эволюция

admin — Sun, 25 Jul 2010 14:47:43 +0000

В морфологической эволюции (мы будем называть так, упрощенно,, морфологические аспекты процесса эволюции) паразитных покрытосеменных мы выделяем четыре основных типа морфогенетических преобразований: редукцию, амплификацию, оккупацию и субституцию. Наиболее ясное и яркое выражение структурная эволюция зародышей получает в явлениях редукции. Процесс эволюционной редукции может быть определен как «структурное или функциональное развитие, менее совершенное, чем таковое предков» (Kenneth, 1953, стр. 395). Такое определение, однако, больше говорит о результатах процесса, чем о самом процессе редукции. Поэтому редукция как процесс может быть понята, по-видимому, как утрата в ряду поколений тех признаков и свойств, которые существовали у предков (Терёхин, 1968а).В соответствии с основными уровнями структурной организации покрытосеменного развития можно всегда различить, по-видимому, три ступени структурной редукции: 1) цитогенную редукцию, в основе которой лежит уменьшение клеточной массы той или иной ткани вследствие уменьшения числа составляющих ее клеток; 2) гистогенную редукцию, в основе которой лежит полная элиминация тех или иных тканей данного органа и которая, следовательно, приводит к уменьшению числа и «ассортимента» тканей в органе; 3) органогенную редукцию, в основе которой лежат сложные формы гистогенной редукции, приводящие к элиминации органа в целом, и, следовательно, к упрощению организации данной коррелятивно связанной системы органов. Цитогенная редукция происходит, таким образом, на тканевом организационном уровне, а гистогенная и органогенная — на уровне органа и индивида соответственно (Терёхин, 1968а).
На первом своем уровне редукция выступает собственно как процесс уменьшения числа гомологичных структур (клеток), и в этом качестве, мы полагаем, редукция имеет в своей основе явления, подобные в сущности явлениям олигомеризации структур в понимании В. А. Догеля (1954). Редукция, по нашим наблюдениям, всегда проявляется сначала на цитогенном уровне, а затем может распространиться и на более высокие уровни организации — на систему тканей, органы или систему органов.
Под амплификацией мы понимаем процесс, противоположный по своей морфогенетической сущности процессу эволюционной редукции. Как показывает фактический материал, амплификация является процессом исключительно элементарного цитогенного уровня. Цитогенная редукция и цитогенная амплификация — основные элементарные процессы эволюционных морфогенетических преобразований, из совместного проявления которых и происходят все более значительные изменения.

Процесс оккупации

admin — Sat, 17 Jul 2010 14:48:05 +0000

Процесс оккупации означает распространение процессов редукции или амплификации на новые сопряженные структурные элементы или более ранние стадии развития. Например, переход цитогенной редукции на новый структурный уровень редукции гистогенной происходит в результате захвата (оккупации) большего ассортимента тканей того или иного органа. »j
• Под субституцией мы понимаем эволюционное морфогенетическое замещение одной структуры другой. Процессы оккупации и субституции отражают основные результаты проявления элементарных преобразований (редукции и амплификации).
Фактический материал, имеющийся в нашем распоряжении, позволяет различать два основных направления редукции зародышей паразитных покрытосеменных: 1) общую цитогенную редукцию, охватывающую основные ткани зародышей и уменьшающую число составляющих их клеток, но не снижающую уровень гистологической дифференциации редуцирующихся структур, и 2) частную (или дифференциальную) редукцию, осуществляющуюся на всех уровнях организации многоклеточной структуры и снижающую уровень тканевой и органогенной дифференциации.
Перечисленные выше способы морфологической эволюции (редукция, амплификация, оккупация и субституция), представленные у растений как в чистом виде, так и в различных сочетаниях, по-видимому, достаточны для объяснения основных морфологических эволюционных преобразований спорофита паразитных покрытосеменных.
Для облегчения описания этих эволюционных процессов (но не потому, что указанные ниже градации действительно столь определенно отделены друг от друга), мы воспользуемся, с некоторыми добавлениями, существующими в литературе по эмбриогенезу обозначениями зародышей (Soueges, 1935а, 1935b; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 19646, и др.).Таким образом, мы будем различать у зародышей следующие стадии.
1. Стадия раннего проэмбрио. В эту стадию мы включаем период развития от зиготы до сформирования тетрады бластомеров включительно, а также стадию квадрантов и стадию октантов.
2. Стадия позднего (глобулярного) проэмбрио. На этой стадии тело зародыша характеризуется радиальной симметрией и более или менее овальной формой. В этот период происходит дифференциация эмбрио-дермы (термин М. С. Яковлева более точный, чем ранее принятые обозначения «дерматоген» или «протодерма»), гипофиза, периблемы и плеромы. Происходит также наращивание клеточной массы в каждой из основных тканей зародыша. Мы будем различать два состояния стадии глобулярного проэмбрио: малоклеточное и многоклеточное.
В некоторых случаях (в частности, в родах Striga и Gistanche) в зрелых семенах были обнаружены зародыши овальной или грушевидной формы, но с отчетливой типичной дифференциацией радикулы на проваскуляр-ный тяж, кору, инициальную зону и корневой чехлик. Мы будем обозначать такие зародыши как «стадию предсердечка». Затем следуют специфические стадии: «сердечка» (период заложения семядолей) и «торпеды» (период формирования эпикотиля) (Reeve, 1948, и др.).
Поскольку одни состояния редуцированных зародышей представлены у изученных групп растений значительно чаще других, можно предполагать, что существуют эволюционно менее устойчивые и более устойчивые состояния зародышей.
Характерной чертой внесеменной стадии эмбриогенеза высокоспециализированных паразитных растений является их униполярное развитие. Мы предложили для этой стадии развития зародыша термин «протосома», имея в виду при этом, что эти образования (или стадия онтогенеза) представляют собой специализированное свободно живущее тело (сому), неспособное без изменения организации к половой репродукции (Терёхин, Никитичева, 1968). Термин «протосома» не призван заменить названия тех же структур в конкретных группах паразитных растений (например, термины «прокаулом», «протокорм» и т. п.); этот термин является родовым, общим названием для внесеменной стадии эмбриогенеза всех высокоспециализированных паразитных цветковых растений.

Основные тенденции в функциональной эволюции

admin — Sat, 10 Jul 2010 14:51:40 +0000

Пожалуй, наиболее общей тенденцией в эволюции паразитизма цветковых является приспособление к все более и более раннему (онтогенетически) переходу паразита к чужеядному питанию. Эта тенденция присуща, по-видимому, всем группам паразитных растений.
В эволюции паразитных покрытосеменных нельзя не отметить и такие общие черты возрастающей функциональной специализации, как переход к хемостимуляции (фотостимуляции, тигмостимуляции) прорастания семян растений-паразитов, развитие высокой специфичности к растениям-хозяевам и постепенную утрату способности к фотоавтотрофному питанию (утрата корневых волосков, редукция листьев и хлорофилла).
В некоторых группах растений-паразитов (особенно у эндопаразитных растений) развивается отчетливая зависимость процесса производства семян у паразита от подобного процесса у растения-хозяина — так называемое явление изофазного развития (Kuijt, 1960, 1969). Изменение производства семян в направлении увеличения числа семян при уменьшении энергетических затрат на развитие каждого отдельного семени — одна из наиболее общих функциональных тенденций паразитных покрытосеменных.
Анализируя факторы (причины), влияющие на морфологическую эволюцию зародышей паразитных покрытосеменных, мы пришли к убеждению, что разные комплексы факторов оказывают различное влияние на структурную эволюцию растений-паразитов. Нам представляется, что можно различать факторы-инициаторы структурных преобразований, факторы-условия, "обеспечивающие возможность этих преобразований, факторырегуляторы этих преобразований и факторы-ограничители, определяющие глубину происходящих изменений. К числу факторов-инициаторов мы относим такие явления, которые вызывают действие естественного отбора в каком-то определенном направлении. Эти факторы близки по своей сущности к явлениям «пускового механизма» в понимании Н. В. Тимофеева-Ресовского, Н. Н. Воронцова и В. А. Яблокова (1969).
Возможно, что основным фактором-инициатором происходящих изменений у растений-паразитов является возрастание специфичности по отношению к пищевому субстрату, неизбежное при переходе к чужеядности (Догель, 1962). ЕщеСалисбари (Salisbury, 1942) отмечал, что уже сам переход автотрофного растения к чужеядному питанию сопровождается более или менее резким увеличением дискретности в размещении пищевого субстрата (растений-хозяев). Это «плата» за выгоды паразитного существования. Степень этой дискретности может изменяться в весьма широких пределах (Beck-Managetta, 1890; Бейлин, 1947а, 1968; Новопокровский, Цвелев, 1958; Srinivasan, Subramanian, 1960; Терёхин, Иванова, 1965, и др.).
Таким образом, явление повышенной дискретности рождается вместе с паразитизмом и присутствует всегда как его неотъемлемое свойство.
Логично считать, исходя из имеющихся в настоящее время данных, что паразиты эволюируют главным образом в направлении установления все более тесных связей с хозяином (Malcolm, 1966b; Михайлов, 1967, и др.). Вместе с тем есть основания предполагать и наличие у растений-паразитов деспециализации, в частности, при освоении новых растений-хозяев, например вследствие становления иммунных рас у растения-хозяина (Бейлин, 1947а; Рубин, 1947). Расообразование — один из наиболее слабо изученных, но, вероятно, действенных механизмов влияния на морфологическую эволюцию высокоспециализированных паразитных цветковых растений.
Можно думать, что возрастание специфичности в эволюции паразитов в отношении растений-хозяев неизменно сопровождается процессом выделения новых физиологических рас и что этот процесс является общим для всех высокоспециализированных паразитных групп как из растительного, так и из животного мира.
Мы более подробно изучили некоторые аспекты эволюции специфичности паразитов к растениям-хозяевам на примере кавказских заразих (Терёхин, Иванова, 1965). Виды-полифаги или широкие олигофаги с активно действующими механизмами деспециализации следует рассматривать в качестве исходных очагов для развития группы родственных видов растений (узких олигофагов). Виды-полифаги обладают, по-видимому, наиболее лабильной и вследствие этого наиболее агрессивной морфофизио-логической конституцией.

Выщепление из полиморфного вида — полифага

admin — Sat, 03 Jul 2010 14:52:08 +0000

Выщепление из полиморфного вида — полифага — мономорфного вида — монофага — можно представить себе на примере вида-монофага Orobanche gamosepala. Происходит захват паразитом (видом-полифагом) новой экологической ниши, т. е. нового растения-хозяина (в нашем случае Geranium). Группа заразих, привязанная отныне к новому хозяину (физиологическая раса), уходит вслед за ним настолько далеко от основного ареала исходного вида заразихи, что становится возможной их генетическая изоляция вследствие изоляции географической. Этот процесс наиболее легко осуществляется, очевидно, в горных условиях. Изоляция, приводящая к взаимным близкородственным скрещиваниям, имеет следствием возрастание физиологической и морфологической однородности. Таким образом возникает барьер, уже не позволяющий выщепившейся группе слиться с исходным видом даже в случае их "повторной встречи. Образуется новый вид.
Следствием усиления специализации паразита к растению-хозяину является, по-видимому, возрастание резистентности хозяина, что приводит постепенно паразитный вид к необходимости освоения новых хозяев (посредством создания новых физиологических рас) и к возникновению поли-фаговости и полиморфности этого вида. Затем процесс может повториться.
Элементы подобной схемы приводит и И. Г. Бейлин (1947а, 19476,1950а, 19506). В одной из работ И. Г. Бейлин (1950а) указывает, что Orobanche schweinfurtii происходит от О. ramosa, изменившейся под влиянием длительного паразитирования на одном и том же растении-хозяине. Таким образом, физиологические расы являются одним из наиболее зримых проявлений деспециализации.
Как отмечает Б. А. Рубин (1947, стр. 135), «специализация, с которой, как мы видели, неизбежно связано развитие паразитизма, приводит к дифференциации вида паразита на отдельные расы, приуроченные к определенным расам растения-хозяина».
На примере омелы (Viscum album) можно наблюдать активный процесс формирования новых физиологических рас. Хейнрихер (Heinricher, 1910) показал, что семена Viscum, взятые с ветвей сосны, не прорастают на ветвях ели, и наоборот. Тубефом (Tubeuf, 1923) были выделены три ясно очерченные физиологические расы паразита: Kiefermistel, Tannenmistel и Laub-mistel.
Шмуккер (Schmucker, 1959b) приводит данные о расовых различиях у Cytinus (Rafflesiaceae). Нарайана (Narayana, 1956) считает возможным разделять по степени предпочтения растения-хозяина таких «всеядных» паразитов, как Cuscuta hyalina и С. reflexa.

Форма, размеры и некоторые особенности строения антеридиев и архегониев

admin — Sat, 26 Jun 2010 12:33:06 +0000

Форма, размеры и некоторые особенности строения антеридиев и архегониев разных растений различны, о чем будет сказано далее. Число сперматозоидов, возникающих в одном антеридии, у разных растений разное, но яйцеклетка в архегонии одна. У моховидных, папоротникообразных и голосеменных (исключение среди последних — хвойные и гнетовые, или оболочкосеменные) мужские гаметы имеют жгутики, т.е. представляют собой сперматозоиды, а у названных голосеменных и покрытосеменных мужские гаметы безжту-тиковые (так называемые спермин). Под стерильными наружными клетками всех типичных, обычно мешковидных, нормально развившихся антеридиев находятся сперматогенные клетки, образующие сперматозоиды.
Типичный же архегонии имеет, как правило, относительно широкую часть (брюшко) и морфологически верхнюю более узкую часть (шейку). И шейка, и брюшко покрыты слоем стерильных клеток, под которым внутренние клетки образуют один ряд, заполняющий канал шейки и полость брюшка; внутри шейки это так называемые шейковые канальцевые клетки, а в брюшке — занимающая почти всю его полость яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, прилегающая к яйцеклетке и к самой внутренней из шейковых канальцевых клеток. Яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка возникают во время развития архегония в результате деления одной исходной клетки, занимавшей первоначально всю полость брюшка, т.е. оказываются ее производными.
Оплодотворение происходит при увлажнении, поскольку сперматозоиды должны попасть в воду; при подсыхании они погибают. С каплями воды сперматозоиды могут быть перенесены на вершину шейки созревшего архегония, т.е. содержащего готовую к оплодотворения яйцеклетку. Стерильные клетки вершины шейки такого архегония ослизняются, кроме того, ослизняются и все канальцевые клетки, открывая путь сперматозоидам к яйцеклетке. Выступающая из вершины шейки архегония слизь привлекает сперматозоиды (хемотаксис).
Таким образом, у высших растений, как и у низших, при оплодотворении происходит смена ядерных фаз: гаплофаза (гаметофит) сменяется диплофазой — спорофитом, развивающимся из зиготы. Последний образует спорангии (реже спорангий). Строение спорангиев у разных высших растений различно. Как и гаметангии, они многоклеточны и тоже имеют стенку из стерильных клеток, число которых у представителей различных таксонов различно, причем различны и их функции. Внутри спорангиев в том или ином числе образуются археспориальные клетки (называемые в совокупности археспорием), из которых в дальнейшем возникают споры. Образованию спор предшествует мейоз; следовательно, споры это мейоспоры, а спорангии — это мейоспорангии. При мейозе происходит смена ядерных фаз.
У растений одних таксонов споры высеиваются из спорангиев, у других — остаются в них. Покинувшая спорангий спора, оказавшаяся в благоприятных условиях, а также остающаяся в спорангии дают начало гаметофитам, развивающим гаметангии12.

Моховидные

admin — Sat, 19 Jun 2010 12:33:47 +0000

Для моховидных, представленных как талломными, так и листо-стебельными формами, кроме преобладания в цикле развития гаме-тофита над спорофитом характерно и существование спорофита на гаметофите, на котором спорофит проводит всю свою жизнь, полностью или почти полностью существуя за его счет13. Гаметофиты одних моховидных обоеполы, других — раздельнополы14. Расположение гаметангиев на гаметофитах разнообразно, но во всех случаях гаметангии оказываются так или иначе защищенными от высыхания. Размеры и детали строения гаметангиев также варьируют (общая форма, длина ножки, длина шейки архегониев и т.п.), однако типичные гаметангии почти у всех моховидных имеют собственную стенку из слоя стерильных клеток (рис. 13), даже у тех растений, у которых гаметангии находятся в особых незамкнутых, как антеридии маршанции (Marchantia), или первоначально замкнутых, как антеридии антоцероса (Anthoceros) (рис. 14, а) полостях; исключение составляют архегонии антоцероса (рис. 14, б), целиком погруженные в ткань, а не в полость таллома.Оплодотворение, происходящее в брюшке архегония, возможно лишь при наличии воды, в которой сперматозоиды передвигаются к шейке архегония. Зигота остается в брюшке архегония, и развивающийся из нее спорофит долгое время находится под защитой стенки брюшка, клетки которой разрастаются и делятся. Потенция полового размножения (ППР) определяется, естественно, числом яйцеклеток, но практически никогда не реализуется в полной мере, поскольку не в каждом из архегониев, образующихся у большинства моховидных группами, происходит оплодотворение и, кроме того, не каждая из зигот, возникших в группе архегониев, дает начало спорофиту (у моховидных его называют спорогонием), достигающему полного развития. В ряде случаев, характерных для сла-боветвящихся или неветвящихся так называемых "верхоплодных" мхов, например кукушкина льна (Polytrichum), на вершине женского гаметофита обычно развивается лишь один спорогоний, т.е. происходит половое воспроизведение, а половое размножение как бы отсутствует; однако следует иметь в виду, что многолетние мхи (тот же кукушкин лен) образуют спорогоний неоднократно.
Каждый спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории (присоски, или "стопы"), контактирующей с тканью гаметофита и получающей из него растворы питательных веществ. Строение коробочек различно: от очень простого, как у многих печеночников, например сферокарпуса (Sphaerocarpus), у которого коробочка представляет собой спорангий (рис. 15, А), до очень сложного, как у ряда листостебельных мхов, например у сфагнума (Sphagnum) и кукушкина льна, у которых внутри коробочки дифференцируется собственно спорангий, имеющий стенку из одного слоя клеток (рис. 15, Б, В).

Споры моховидных

admin — Fri, 11 Jun 2010 12:34:32 +0000

Споры моховидных — это клетки,одетые двумя оболочками: наружной — экзоспорием, относительно толстой и очень стойкой, и внутренней — эндоспорием, тонкой и пластичной, одевающей протопласт споры. Раздельнополым моховидным присуща физиологическая разноспоровость, а очень немногим из них — и морфологическая.
При прорастании споры, попавшей в подходящие для этого условия, начинается развитие гаметофита, а именно первой его стадии, называемой протонемой (первичной нитью), поскольку у большинства наиболее исследованных в этом отношении моховидных экзоспорий прорастающей споры разрывается, а покрытый эндо-спорием протопласт выпячивается в виде трубки и, делясь поперечными перегородками, образует, как правило, ветвящуюся нить. Однако варианты строения первой стадии развития гаметофита разных моховидных разнообразны и не у всех представлены многоклеточными ветвящимися нитями; тем не менее название протонема стало общим термином.
У многих листостебельных зеленых мхов внешне такие же, как образующиеся при прорастании спор, нити могут возникать из клеток практически любой части гаметофита и даже (правда, гораздо реже) спорофита. Эти нити также называют протонемой, но обычно при этом протонему, возникающую при прорастании споры, — первичной, а берущую начало от клеток листостебельного гаметофита — вторичной15. Главной ролью ветвящейся нитчатой протонемы считают массовое образование почек, из которых развиваются листостебельные побеги (неудачно называемые нередко "га-метофорами")16, ведущее к созданию моховой дерновинки.
Поскольку первичная, т.е. постгенеративная (см. сноску) протонема — это первая стадия развития гаметофита, а вторичная (вегетативная) производна от любой части гаметофита, ее можно рассматривать в определенных случаях и как производную от постгенеративной протонемы. Естественно, возникает вопрос о непосредственной границе между этими типами протонем. По-видимому, ответвления от основной нити нитчатой ветвящейся постгенеративной протонемы можно признать новообразовавшимися инициалами вегетативных протонем, цитологически (кариологически) идентичных постгенеративной, давшей им начало. Это тем более вероятно, что, как показали специальные исследования, нить постгенеративной протонемы, например у фунарии (Funaria), нарастает в результате деления (поперечного по отношению ко всей нити!) только апикальной клетки, которая, однако, не образует ответвлений, а последние могут возникать лишь из интеркалярных клеток.
На ответвлениях нитчатой протонемы возникают почки, из которых развиваются листостебельные побеги, образующие гаметангии. При отмирании участков протонемы такие побеги обособляются. Лишь у некоторых мхов протонема долговечная, а у относительно немногих она даже доминирует в жизненном цикле. У ряда раздельнополых зеленых мхов обнаружен половой диморфизм: женские побеги значительно крупнее мужских.

Папоротникообразные

admin — Fri, 04 Jun 2010 12:41:15 +0000

Как уже отмечено, это таксономически устаревшее обозначение множества растений, относимых ныне к нескольким самостоятельным отделам, в некоторых случаях удобно использовать как собирательное, в частности, и при рассмотрении жизненных циклов. Кроме доминирования в циклах спорофита для папоротникообразных характерно раздельное существование более или менее крупных, обычно многолетних спорофитов и мелких менее долговечных гаметофитов, называемых заростками.
Преобладание спорофита в цикле развития дает высшим растениям ряд преимуществ; из них в первую очередь следует назвать размножение мейоспорами, для образования которых растение не нуждается в наличии атмосферной или грунтовой воды, тогда как для обеспечения оплодотворения, происходящего на гаметофите, вода нужна. Чем мощнее развит спорофит, тем больше он сможет образовать мейоспорангиев и тем больше возникнет спор, т.е. тем успешнее будет осуществляться бесполое размножение. Среди папоротникообразных существуют как равноспоровые (изоспоровые), так и разноспоровые (гетер о споровые) формы.
Жизненные циклы папоротникообразных сходны в основных чертах, но у разных их представителей обнаруживаются настолько существенные особенности, что дать общую, но более подробную, чем та, что дана выше, характеристику циклов развития нельзя. Целесообразно рассмотреть отдельные примеры, уделив внимание процессам, обусловленным изо- и гетероспорией.

Изоспоровые папоротниковообразные

admin — Thu, 27 May 2010 12:41:56 +0000

У этих растений (ужовниковых, мараттиевых и настоящих папоротников, у псилотовидных, плаунов и большинства хвощей) все мейоспоры — в пределах видов — и морфологически, и физиологически одинаковые;развивающиеся из них заростки обоеполые, т.е. образуют как антеридии, так и архегонии. Жизненный цикл изо-спорового папоротникообразного рассмотрим в основных чертах на традиционно избираемом для этого объекте — щитовнике мужском, или "мужском" папоротнике (Dryopteris filix-mas).
На морфологически нижней поверхности листа (вайи) на специальных его выростах (плацентах) развиваются спорангии (рис. 16, 1), расположенные группами (сорусами), прикрытыми индушумами (покрывальцами). Каждый спорангий образуется из одной поверхностной клетки плаценты; эта клетка, опережая в росте соседние, несколько выдается над поверхностью плаценты и поперечно Стенка спорангия и в дальнейшем остается однослойной, поскольку составляющие ее клетки делятся только радиальными (по отношению ко всему спорангию) перегородками. Из-за однослойной (тонкой) стенки спорангиев папоротники, у которых спорангий образуется из одной поверхностной клетки плаценты, называют ле-птоспорангиатными в отличие от эвспорангиатных папоротникообразных, спорангии которых возникают из группы эпидермаль-ных и субэпидермальных клеток каждый и имеют стенки из двух или большего числа клеточных слоев18.
Центральная трехгранно-пирамидальная клетка развивающегося лептоспорангия делится; при этом возникают перегородки, эквидистантные ("параллельные") ее граням, отчленяющие четыре таблитчатые клетки. Это выстилающий слой, или тапетум, становящийся позже двуслойным и многоклеточным. Нейтральная (архес-пориалъная) клетка также делится; деления возникших из нее клеток продолжаются, пока не образуются спороциты, т.е. клетки, претерпевающие в дальнейшем мейоз. Оболочки клеток тапетума разрушаются, а протопласты их сливаются в так называемый периплазмодий, окружающий спороциты и проникающий между ними.
Из каждого спороцита возникает тетрада мейоспор. Споры поглощают питательные вещества периплазмодия и формируют споровые оболочки (экзоспорий и эндоспорий). У многих папоротников на наружной поверхности экзоспория периплазмодий образует третью оболочку — периспорий. Созревший спорангий вскрывается трещиной, возникающей в определенном месте благодаря особому строению некоторых клеток его стенки; споры высеиваются или даже активно выбрасываются, и током воздуха могут быть перенесены на значительные расстояния.
Заросток папоротника — самостоятельно существующий организм; это небольшая (до нескольких миллиметров в поперечнике) зеленая пластинка, точка роста которой находится в выемке на ее широком конце (рис. 17, 1). Пластинка эта в средней части близ точки роста состоит из нескольких слоев клеток. Ризоиды, внедряющиеся в субстрат, вырастают из клеток более старой, дальней от точки роста части заростка.

Гаметангии

admin — Thu, 20 May 2010 12:42:36 +0000

Гаметангии, как и ризоиды, возникают на нижней, обращенной к субстрату стороне заростка, антеридии — в той части пластинки, где расположены ризоиды, архегонии — ближе к точке роста, где они погружены брюшками в многослойную ткань заростка; шейки архегониев короткие, обращенные вершинами в сторону расположения антеридиев. Сперматозоиды папоротников многожгутиковые. Для достижения сперматозоидами вскрывшихся архегониев необходима вода. Из зиготы развивается зародыш спорофита, который сначала получает пищу от заростка, а затем, по образовании первого листа и корня, становится способным к самостоятельному суще с тв ов анию.
У эвспорангиатных равноспоровых папоротникообразных некоторые детали спорогенеза отличаются от описанных выше. Это проявляется, в частности, в особенностях возникновения тапетума и периплазмодия (если они образуются). Строение заростков разных представителей этих растений различно. Наземные заростки, в основном подобные описанному, но более крупные, имеют маратти-евые папоротники. Также наземные заростки, однако представляющие собой сильно расчлененные пластинки, характерны для хвощей; но у немногих их видов заростки бывают раздельнополыми, хотя эти растения морфологически изоспоровые. У одних видов плаунов заростки наземные, у других — подземные (рис. 18, 1), живущие в симбиозе с грибами; развивающиеся на таком заростке антеридии погружены в его ткань целиком, а архегонии — брюшками. У ужовниковых папоротников и псилотовых заростки подземные.