Декоративные растения » Декоративные растения

Форма, размеры и некоторые особенности строения антеридиев и архегониев

admin — Sat, 26 Jun 2010 12:33:06 +0000

Форма, размеры и некоторые особенности строения антеридиев и архегониев разных растений различны, о чем будет сказано далее. Число сперматозоидов, возникающих в одном антеридии, у разных растений разное, но яйцеклетка в архегонии одна. У моховидных, папоротникообразных и голосеменных (исключение среди последних — хвойные и гнетовые, или оболочкосеменные) мужские гаметы имеют жгутики, т.е. представляют собой сперматозоиды, а у названных голосеменных и покрытосеменных мужские гаметы безжту-тиковые (так называемые спермин). Под стерильными наружными клетками всех типичных, обычно мешковидных, нормально развившихся антеридиев находятся сперматогенные клетки, образующие сперматозоиды.
Типичный же архегонии имеет, как правило, относительно широкую часть (брюшко) и морфологически верхнюю более узкую часть (шейку). И шейка, и брюшко покрыты слоем стерильных клеток, под которым внутренние клетки образуют один ряд, заполняющий канал шейки и полость брюшка; внутри шейки это так называемые шейковые канальцевые клетки, а в брюшке — занимающая почти всю его полость яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, прилегающая к яйцеклетке и к самой внутренней из шейковых канальцевых клеток. Яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка возникают во время развития архегония в результате деления одной исходной клетки, занимавшей первоначально всю полость брюшка, т.е. оказываются ее производными.
Оплодотворение происходит при увлажнении, поскольку сперматозоиды должны попасть в воду; при подсыхании они погибают. С каплями воды сперматозоиды могут быть перенесены на вершину шейки созревшего архегония, т.е. содержащего готовую к оплодотворения яйцеклетку. Стерильные клетки вершины шейки такого архегония ослизняются, кроме того, ослизняются и все канальцевые клетки, открывая путь сперматозоидам к яйцеклетке. Выступающая из вершины шейки архегония слизь привлекает сперматозоиды (хемотаксис).
Таким образом, у высших растений, как и у низших, при оплодотворении происходит смена ядерных фаз: гаплофаза (гаметофит) сменяется диплофазой — спорофитом, развивающимся из зиготы. Последний образует спорангии (реже спорангий). Строение спорангиев у разных высших растений различно. Как и гаметангии, они многоклеточны и тоже имеют стенку из стерильных клеток, число которых у представителей различных таксонов различно, причем различны и их функции. Внутри спорангиев в том или ином числе образуются археспориальные клетки (называемые в совокупности археспорием), из которых в дальнейшем возникают споры. Образованию спор предшествует мейоз; следовательно, споры это мейоспоры, а спорангии — это мейоспорангии. При мейозе происходит смена ядерных фаз.
У растений одних таксонов споры высеиваются из спорангиев, у других — остаются в них. Покинувшая спорангий спора, оказавшаяся в благоприятных условиях, а также остающаяся в спорангии дают начало гаметофитам, развивающим гаметангии12.

Моховидные

admin — Sat, 19 Jun 2010 12:33:47 +0000

Для моховидных, представленных как талломными, так и листо-стебельными формами, кроме преобладания в цикле развития гаме-тофита над спорофитом характерно и существование спорофита на гаметофите, на котором спорофит проводит всю свою жизнь, полностью или почти полностью существуя за его счет13. Гаметофиты одних моховидных обоеполы, других — раздельнополы14. Расположение гаметангиев на гаметофитах разнообразно, но во всех случаях гаметангии оказываются так или иначе защищенными от высыхания. Размеры и детали строения гаметангиев также варьируют (общая форма, длина ножки, длина шейки архегониев и т.п.), однако типичные гаметангии почти у всех моховидных имеют собственную стенку из слоя стерильных клеток (рис. 13), даже у тех растений, у которых гаметангии находятся в особых незамкнутых, как антеридии маршанции (Marchantia), или первоначально замкнутых, как антеридии антоцероса (Anthoceros) (рис. 14, а) полостях; исключение составляют архегонии антоцероса (рис. 14, б), целиком погруженные в ткань, а не в полость таллома.Оплодотворение, происходящее в брюшке архегония, возможно лишь при наличии воды, в которой сперматозоиды передвигаются к шейке архегония. Зигота остается в брюшке архегония, и развивающийся из нее спорофит долгое время находится под защитой стенки брюшка, клетки которой разрастаются и делятся. Потенция полового размножения (ППР) определяется, естественно, числом яйцеклеток, но практически никогда не реализуется в полной мере, поскольку не в каждом из архегониев, образующихся у большинства моховидных группами, происходит оплодотворение и, кроме того, не каждая из зигот, возникших в группе архегониев, дает начало спорофиту (у моховидных его называют спорогонием), достигающему полного развития. В ряде случаев, характерных для сла-боветвящихся или неветвящихся так называемых "верхоплодных" мхов, например кукушкина льна (Polytrichum), на вершине женского гаметофита обычно развивается лишь один спорогоний, т.е. происходит половое воспроизведение, а половое размножение как бы отсутствует; однако следует иметь в виду, что многолетние мхи (тот же кукушкин лен) образуют спорогоний неоднократно.
Каждый спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории (присоски, или "стопы"), контактирующей с тканью гаметофита и получающей из него растворы питательных веществ. Строение коробочек различно: от очень простого, как у многих печеночников, например сферокарпуса (Sphaerocarpus), у которого коробочка представляет собой спорангий (рис. 15, А), до очень сложного, как у ряда листостебельных мхов, например у сфагнума (Sphagnum) и кукушкина льна, у которых внутри коробочки дифференцируется собственно спорангий, имеющий стенку из одного слоя клеток (рис. 15, Б, В).

Споры моховидных

admin — Fri, 11 Jun 2010 12:34:32 +0000

Споры моховидных — это клетки,одетые двумя оболочками: наружной — экзоспорием, относительно толстой и очень стойкой, и внутренней — эндоспорием, тонкой и пластичной, одевающей протопласт споры. Раздельнополым моховидным присуща физиологическая разноспоровость, а очень немногим из них — и морфологическая.
При прорастании споры, попавшей в подходящие для этого условия, начинается развитие гаметофита, а именно первой его стадии, называемой протонемой (первичной нитью), поскольку у большинства наиболее исследованных в этом отношении моховидных экзоспорий прорастающей споры разрывается, а покрытый эндо-спорием протопласт выпячивается в виде трубки и, делясь поперечными перегородками, образует, как правило, ветвящуюся нить. Однако варианты строения первой стадии развития гаметофита разных моховидных разнообразны и не у всех представлены многоклеточными ветвящимися нитями; тем не менее название протонема стало общим термином.
У многих листостебельных зеленых мхов внешне такие же, как образующиеся при прорастании спор, нити могут возникать из клеток практически любой части гаметофита и даже (правда, гораздо реже) спорофита. Эти нити также называют протонемой, но обычно при этом протонему, возникающую при прорастании споры, — первичной, а берущую начало от клеток листостебельного гаметофита — вторичной15. Главной ролью ветвящейся нитчатой протонемы считают массовое образование почек, из которых развиваются листостебельные побеги (неудачно называемые нередко "га-метофорами")16, ведущее к созданию моховой дерновинки.
Поскольку первичная, т.е. постгенеративная (см. сноску) протонема — это первая стадия развития гаметофита, а вторичная (вегетативная) производна от любой части гаметофита, ее можно рассматривать в определенных случаях и как производную от постгенеративной протонемы. Естественно, возникает вопрос о непосредственной границе между этими типами протонем. По-видимому, ответвления от основной нити нитчатой ветвящейся постгенеративной протонемы можно признать новообразовавшимися инициалами вегетативных протонем, цитологически (кариологически) идентичных постгенеративной, давшей им начало. Это тем более вероятно, что, как показали специальные исследования, нить постгенеративной протонемы, например у фунарии (Funaria), нарастает в результате деления (поперечного по отношению ко всей нити!) только апикальной клетки, которая, однако, не образует ответвлений, а последние могут возникать лишь из интеркалярных клеток.
На ответвлениях нитчатой протонемы возникают почки, из которых развиваются листостебельные побеги, образующие гаметангии. При отмирании участков протонемы такие побеги обособляются. Лишь у некоторых мхов протонема долговечная, а у относительно немногих она даже доминирует в жизненном цикле. У ряда раздельнополых зеленых мхов обнаружен половой диморфизм: женские побеги значительно крупнее мужских.

Папоротникообразные

admin — Fri, 04 Jun 2010 12:41:15 +0000

Как уже отмечено, это таксономически устаревшее обозначение множества растений, относимых ныне к нескольким самостоятельным отделам, в некоторых случаях удобно использовать как собирательное, в частности, и при рассмотрении жизненных циклов. Кроме доминирования в циклах спорофита для папоротникообразных характерно раздельное существование более или менее крупных, обычно многолетних спорофитов и мелких менее долговечных гаметофитов, называемых заростками.
Преобладание спорофита в цикле развития дает высшим растениям ряд преимуществ; из них в первую очередь следует назвать размножение мейоспорами, для образования которых растение не нуждается в наличии атмосферной или грунтовой воды, тогда как для обеспечения оплодотворения, происходящего на гаметофите, вода нужна. Чем мощнее развит спорофит, тем больше он сможет образовать мейоспорангиев и тем больше возникнет спор, т.е. тем успешнее будет осуществляться бесполое размножение. Среди папоротникообразных существуют как равноспоровые (изоспоровые), так и разноспоровые (гетер о споровые) формы.
Жизненные циклы папоротникообразных сходны в основных чертах, но у разных их представителей обнаруживаются настолько существенные особенности, что дать общую, но более подробную, чем та, что дана выше, характеристику циклов развития нельзя. Целесообразно рассмотреть отдельные примеры, уделив внимание процессам, обусловленным изо- и гетероспорией.

Изоспоровые папоротниковообразные

admin — Thu, 27 May 2010 12:41:56 +0000

У этих растений (ужовниковых, мараттиевых и настоящих папоротников, у псилотовидных, плаунов и большинства хвощей) все мейоспоры — в пределах видов — и морфологически, и физиологически одинаковые;развивающиеся из них заростки обоеполые, т.е. образуют как антеридии, так и архегонии. Жизненный цикл изо-спорового папоротникообразного рассмотрим в основных чертах на традиционно избираемом для этого объекте — щитовнике мужском, или "мужском" папоротнике (Dryopteris filix-mas).
На морфологически нижней поверхности листа (вайи) на специальных его выростах (плацентах) развиваются спорангии (рис. 16, 1), расположенные группами (сорусами), прикрытыми индушумами (покрывальцами). Каждый спорангий образуется из одной поверхностной клетки плаценты; эта клетка, опережая в росте соседние, несколько выдается над поверхностью плаценты и поперечно Стенка спорангия и в дальнейшем остается однослойной, поскольку составляющие ее клетки делятся только радиальными (по отношению ко всему спорангию) перегородками. Из-за однослойной (тонкой) стенки спорангиев папоротники, у которых спорангий образуется из одной поверхностной клетки плаценты, называют ле-птоспорангиатными в отличие от эвспорангиатных папоротникообразных, спорангии которых возникают из группы эпидермаль-ных и субэпидермальных клеток каждый и имеют стенки из двух или большего числа клеточных слоев18.
Центральная трехгранно-пирамидальная клетка развивающегося лептоспорангия делится; при этом возникают перегородки, эквидистантные ("параллельные") ее граням, отчленяющие четыре таблитчатые клетки. Это выстилающий слой, или тапетум, становящийся позже двуслойным и многоклеточным. Нейтральная (архес-пориалъная) клетка также делится; деления возникших из нее клеток продолжаются, пока не образуются спороциты, т.е. клетки, претерпевающие в дальнейшем мейоз. Оболочки клеток тапетума разрушаются, а протопласты их сливаются в так называемый периплазмодий, окружающий спороциты и проникающий между ними.
Из каждого спороцита возникает тетрада мейоспор. Споры поглощают питательные вещества периплазмодия и формируют споровые оболочки (экзоспорий и эндоспорий). У многих папоротников на наружной поверхности экзоспория периплазмодий образует третью оболочку — периспорий. Созревший спорангий вскрывается трещиной, возникающей в определенном месте благодаря особому строению некоторых клеток его стенки; споры высеиваются или даже активно выбрасываются, и током воздуха могут быть перенесены на значительные расстояния.
Заросток папоротника — самостоятельно существующий организм; это небольшая (до нескольких миллиметров в поперечнике) зеленая пластинка, точка роста которой находится в выемке на ее широком конце (рис. 17, 1). Пластинка эта в средней части близ точки роста состоит из нескольких слоев клеток. Ризоиды, внедряющиеся в субстрат, вырастают из клеток более старой, дальней от точки роста части заростка.

Гаметангии

admin — Thu, 20 May 2010 12:42:36 +0000

Гаметангии, как и ризоиды, возникают на нижней, обращенной к субстрату стороне заростка, антеридии — в той части пластинки, где расположены ризоиды, архегонии — ближе к точке роста, где они погружены брюшками в многослойную ткань заростка; шейки архегониев короткие, обращенные вершинами в сторону расположения антеридиев. Сперматозоиды папоротников многожгутиковые. Для достижения сперматозоидами вскрывшихся архегониев необходима вода. Из зиготы развивается зародыш спорофита, который сначала получает пищу от заростка, а затем, по образовании первого листа и корня, становится способным к самостоятельному суще с тв ов анию.
У эвспорангиатных равноспоровых папоротникообразных некоторые детали спорогенеза отличаются от описанных выше. Это проявляется, в частности, в особенностях возникновения тапетума и периплазмодия (если они образуются). Строение заростков разных представителей этих растений различно. Наземные заростки, в основном подобные описанному, но более крупные, имеют маратти-евые папоротники. Также наземные заростки, однако представляющие собой сильно расчлененные пластинки, характерны для хвощей; но у немногих их видов заростки бывают раздельнополыми, хотя эти растения морфологически изоспоровые. У одних видов плаунов заростки наземные, у других — подземные (рис. 18, 1), живущие в симбиозе с грибами; развивающиеся на таком заростке антеридии погружены в его ткань целиком, а архегонии — брюшками. У ужовниковых папоротников и псилотовых заростки подземные.

Гетероспоровые папоротниковообразные

admin — Wed, 12 May 2010 12:43:21 +0000

Пример — плауновидное растение селагинелла, или плаунок (Selaginella). У этих небольших эвспорангиатных растений спорангии возникают по одному в пазухах спорофиллов спороносных колосков и имеют стенки из двух слоев клеток. Находящаяся внутри молодого спорангия археспориальная ткань дифференцирует по периферии тапетум, прилегающий к стенке спорангия изнутри (рис. 19, 1).В одних спорангиях периплазмодий образуется из клеток тапе-тума и части потенциальных спороцитов, разрушающихся до мейоза. Остальные спороциты, делясь мейотически, дают начало тетрадам мелких спор, погруженным в периплазмодий. По созревании спор тетрады распадаются (рис. 19, 3). В других спорангиях, как правило, лишь один из потенциальных спороцитов делится мейотически, а остальные разрушаются и наряду с клетками тапетума образуют периплазмодий. В таком спорангии обычно завершает развитие лишь одна тетрада крупных спор, заполняющая полость спорангия (рис. 19, 4). У большинства видов селагинелл микро- и мегаспорангии образуются на одном растении (однодомность спорангиев) в одном колоске (рис. 19, 2), причем взаимное расположение их на оси колоска у разных видов различно.
Созревшие споры прорастают в заростки; микроспоры у всех видов селагинелл и мегаспоры у большинства из них начинают прорастать, находясь еще в спорангиях, и лишь начавшие развитие заростки выпадают из спорангиев. Микроспора образует сильно редуцированный мужской заросток, не выходящий за пределы ее оболочки. Он состоит из одного антеридия и единственной вегетативной (проталлиальной) клетки (рис. 19, 7). Из мегаспоры развивается более крупный, частично выступающий из ее оболочки женский заросток, имеющий многоклеточную вегетативную ткань, в которую погружено несколько архегониев (рис. 19, 5). Сперматозоиды выходят из антеридиев в воду, проникают во вскрывшиеся архегонии, где и происходит оплодотворение. Из зиготы возникает зародыш (рис. 19, 9), развивающийся со временем во взрослый спорофит.
Из ныне живущих папоротникообразных гетероспория свойственна еще полушниковым (эвспорангиатные плауновидяые) и так называемым водным папоротникам — сальвиниевым и марсилее-вым (лептоспорангиатные папоротниковидные). У полушниковых в микроспорангии развивается множество (тысячи) микроспор, в мегаспорангиях — до 300 мегаспор. У водных папоротников в каждом из мегаспорангиев завершает развитие лишь одна мегаспора, в микроспорангиях же марсилеевых — 32 или 64 микроспоры; по 64 микроспоры созревают и в микр о спорангиях сальвиниевых.
Заростки разноспоровых папоротникообразных развиваются, как правило, за счет тех веществ, которые были отложены в спорах произведшими их спорофитами ("забота" спорофита о будущих га-метофитах). У полушников, как и у селагинелл, мужской заросток состоит лишь из одного антеридия и одной вегетативной клетки; женские заростки также похожи на заростки селагинелл.

Семенные растения

admin — Wed, 05 May 2010 12:43:56 +0000

Для всех семенных растений — голосеменных и покрытосеменных19 — характерна гетероспория; все они образуют как микро-, так и мегаспоры, но непосредственно спорами не размножаются, перейдя к более совершенному и надежному способу размножения — семенному. Если у разноспоровых папоротникообразных сильно редуцированные раздельнополые заростки представляют собой самостоятельные организмы, правда, существующие благодаря запасам веществ, предоставленных им спорофитами, образовавшими мейоспоры, то у семенных растений еще более редуцированные заростки до окончательного развития получают непосредственно от спорофитов питательные вещества. Иными словами, у семенных растений "забота" спорофита о гаметофите выражена еще сильнее. Более того, эта "забота" опосредованно (через гаметофит) распространяется у них длительное время и на развивающиеся зародыши, т.е. на возникшие внутри женских заростков новые спорофиты, находящиеся на ранних стадиях развития.
Нельзя не упомянуть еще одну весьма существенную особенность семенных растений: хотя у них и сохранился оогамный половой процесс, его осуществление уже не требует присутствия атмосферной или грунтовой воды даже у наиболее примитивных из них, имеющих многожгутиковые мужские гаметы (сперматозоиды)20.
Все это неразрывно связано с появлением семени. Семя — это обычно хорошо приспособленное к перенесению на значительные расстояния сложное многоклеточное образование, содержащее надежно защищенный и обеспеченный некоторым запасом питательных веществ зародыш растения. Вполне очевидно, что размножение (с последующим распространением и расселением) семенами более совершенно, чем размножение одноклеточными спорами.
Образованию семени предшествует формирование семезачатка, представляющего собой синангий из нескольких мегаспорангиев, в котором только центральный (нуцеллус) образует мегаспоры, а из сросшихся между собой периферических возникает покров (ин-тегумент)21, обрастающий нуцеллус, но оставляющий против его вершины узкий канал — пыльцевход (микропиле). Обычно одна из клеток нуцеллуса, разрастаясь, становится мегаспороцитом — клеткой, из которой после мейоза образуются 4 мегаспоры; три из них отмирают, а четвертая дает начало женскому заростку, не покидающему мегаспор ангий.
Микроспорангии у одних семенных растений не срастаются между собой, а у других срастаются, образуя синангий. В микроспорангии формируется много микроспороцитов, а после мейоза — вчетверо больше микроспор, из которых мужские заростки (пыльцевые зерна) начинают развиваться еще в микроспорангиях, но затем покидают их и продолжают развитие, если произойдет опыление, т.е. если они попадут в микропиле семезачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Пыльцевые зерна, не принявшие участия в опылении, погибают, поскольку не имеют запаса питательных веществ для обеспечения самостоятельного дальнейшего развития.

Голосеменные

admin — Wed, 28 Apr 2010 12:47:55 +0000

В семезачатках многих голосеменных над нуцеллусом обнаруживается так называемая пыльцевая камера — относительно широкий участок микропилярного канала, куда в результате опыления попадают пыльцевые зерна. В ткани нуцеллуса на некотором расстоянии от пыльцевой камеры дифференцируется, как правило, одна археспориальная клетка, более крупная, чем окружающие ее. Эта клетка может быть названа и мегаспороцитом, поскольку делится она мейотически. Возникает линейная тетрада мегаспор, лежащих одна под другой вдоль продольной оси нуцеллуса (рис. 21, 7); три находящиеся ближе к микропйле мегаспоры отмирают, а четвертая сильно разрастается и в дальнейшем дает начало женскому гаме-тофиту.
Женский гаметофит, развиваясь, проходит две стадии: ядерную, или нуклеарную, и клеточную, или целлюлярную. На нукле-арной стадии в результате деления гаплоидного ядра мегаспоры и производных от него ядер общее число их в разрастающейся полости бывшей мегаспоры увеличивается, т.е. возникает многоядерная клетка (ценоцит). Затем в протоплазме между ядрами возникают клеточные перегородки, и ценоцит превращается в ткань, состоящую из клеток с гаплоидными ядрами. Это женский гаметофит, или заросток, обычно называемый у голосеменных эндоспермом, поскольку он, как правило, сохраняется в созревшем семени как ткань, содержащая запас питательных веществ, (рис. 21, 9). В ми-кропилярной части эндосперма из более крупных поверхностных его клеток развиваются архегонии, погруженные в ткань заростка и состоящие каждый из немногих клеток шейки, яйцеклетки и недолговечной брюшной канальцевой клетки или ее ядра, которое вскоре после возникновения отмирает.
В микр о спорангиях, развивающихся на микроспорофиллах также эвспорангиатно, дифференцируются археспориальные клетки, которые, делясь, образуют в итоге микроспороциты. Из каждого микроспороцита после мейоза возникают четыре микроспоры, формирующие собственные оболочки: наружную — экзину и внутреннюю — интину. Еще в микроспорангии микроспоры прорастают в мужские заростки, состоящие каждый из нескольких клеток, не выходящих за пределы оболочки бывших микроспор; антеридиев заростки не развивают. Затем микроспорангии вскрываются, и заростки высеиваются. Чтобы мужские заростки завершили развитие, т.е. образовали гаметы, необходимо перенесение их на микропиле семезачатков. Этот процесс называют опылением, поэтому мужские заростки семенных растений называют пыльцевыми зернами (пыльцой), а микр о спорангии — пыльниками.
Ко времени опыления из микропиле семезачатка выступает капля жидкости, в которую попадают пыльцевые зерна, перемещающиеся затем в пыльцевую камеру, где и происходит их дальнейшее развитие. У разных голосеменных развитие мужских гаметофитов идет несколько различно, различны и продуцируемые ими гаметы, в связи с чем и оплодотворение происходит по-разному; есть различия и в строении женских заростков. Эти особенности рассмотрим на отдельных примерах.

Вегетативное размножение у саговниковых

admin — Tue, 20 Apr 2010 12:48:23 +0000

Вегетативное размножение у саговниковых не отмечено. 2. Хвойные. Стробилы хвойных изоспорангиатные, у большинства представителей однодомные, у относительно немногих двудомные. Примером хвойных может служить сосна (Pinus), стробилы которой однодомны. Как и у саговниковых, микростробил ("мужская" шишка) представляет собой видоизменившийся неразветвлен-ный побег; он состоит из оси и сидящих на ней микроспорофиллов, каждый из которых на нижней стороне образует два микроспорангия (пыльника). Микроспоры, экзина которых, расслаиваясь, образует воздухоносные мешки (приспособление для ветроопыления), прорастают в микроспорангиях. Сначала последовательно возникают две вскоре отмирающие вегетативные заростковые (протал-лиальные) клетки, затем генеративная и сифоногенная (рис. 22, А, 1). Такой заросток (пыльцевое зерно) попадает при опылении в пыльцевую камеру семезачатка. Здесь сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку, внедряющуюся в нуцеллус и функционирующую сначала как гаустория. Генеративная клетка делится на клетку-ножку и спермиогенную клетку, а последняя образует две мужские гаметы. У хвойных эти гаметы безжгутиковые (спермии).
"Женские" шишки сосны имеют более сложное строение, чем "мужские". Находящиеся в пазухах сидящих на оси мелких кроющих чешуи так называемые семенные чешуи представляют собой сильно метаморфизировавшиеся мегастробилы, а не отдельные ме-гаспорофиллы. На внутренней (верхней) стороне каждой из семенных чешуи близ ее основания образуются два семезачатка. В семе-зачатке архегониалъная камера не возникает; к созревшим архего-ниям спермии подводятся пыльцевыми трубками, прорастающими сквозь нуцеллус в микропилярной его части (рис. 22, А, 2). Следовательно, для обеспечения продвижения мужских гамет к архе-гониям хвойные не нуждаются не только в атмосферной или грунтовой воде, но и в свободной жидкости, вырабатываемой самим растением; соответственно, мужские гаметы жгутиков не имеют. В образовавшемся из семезачатка семени находится развившийся из зиготы зародыш, окруженный эндоспермом, клетки которого содержат запас питательных веществ; эндосперм снаружи охватывает семенная кожура (спермодерма) — дериват интегумента.