Основные модусы эволюционных морфогенетических изменений онтогенеза
Основные модусы эволюционных морфогенетических изменений онтогенеза были обсуждены в применении к миру растений А. Л. Тахтаджя-ном (1943, 1945, 1948, 1954, 1964). Разработанная им система модусов морфологической эволюции растений (Тахтаджян, 1964) представляет собой синтез существующих систем (Франц, Северцов, Ремане, Вир) и в то же время развитие оригинальных представлений, высказанных в более ранних работах. Так, в 1954 г. А. Л. Тахтаджян предложил систему модусов, понимаемых им как систему девиаций, осуществляемых на разных стадиях развития отдельных органов и всего организма.
В последней своей работе, посвященной обсуждению путей и закономерностей морфологической эволюции покрытосеменных, А. Л. Тахтаджян (1964) предложил систему модусов, для которой характерно (как и для системы Ремане) четкое различение «линейных» изменений и отклонений (девиаций). В отношении линейных изменений следует отметить, что здесь А. Л. Тахтаджяном предполагаются как удлинения или укорочения стадий развития, так и надставки или аббревиация онтогенеза (или экскаляция — выпадение, если речь идет о промежуточных стадиях).
В отличие от предшествующих исследователей А. Л. Тахтаджян (1964) считает возможным осуществление линейных изменений не только на конечных, но на средних и ранних стадиях развития (медиальные и ба-зальные линейные изменения). Наконец, следует отметить, что в предложенной системе А. Л. Тахтаджян (1964) не разделяет перманентные девиации и изменения ценогенетические.
Изучение эволюционных морфогенетических изменений эмбриональных и репродуктивных структур паразитных покрытосеменных показывает, что изменения, приводящие в конце концов к сложным преобразованиям органов и их систем, основываются на последовательных элементарных преобразованиях, которые можно идентифицировать с положительными и отрицательными анаболиями в том смысле, как их понимал А. Н. Северцов (1949).Полученные нами данные показывают также, что величина и перспективное значение происшедших эволюционных преобразований зависят не от модуса этих преобразований, как считает А. Л. Тахтаджян (1954), но от эволюционного времени последовательного осуществления терминальных изменений в одном заданном направлении. Это относится как к редукционным изменениям, осуществляемым посредством последовательных терминальных аббревиаций, так и к противоположно направленным (амплификационным) изменениям, осуществляемым посредством последовательных положительных анаболических процессов.
Вопрос о способах реализации «базальных» и «тотальных» девиаций, т. е. вопрос о том, осуществляются ли такого типа изменения путем последовательных терминальных преобразований или путем «сальтаций» (резкого, внезапного изменения развития) является принципиальным. А. Н. Северцов признавал возможность сальтаций посредством архал-лаксисов. Но, как мы показали, он различал два типа архаллаксисов: первичные и вторичные. При этом первичные архаллаксисы относятся к изменениям индивида в целом, тогда как вторичные — к изменениям отдельных органов. К тому же первичные архаллаксисы представляют собой либо изменения весьма специфические, типа полимеризации гомологичных структур (Северцов, 1949; Тахтаджян, 1964), которые действительно происходят скачкообразно (например, увеличение числа зачатков гомологичных структур), либо изменения отдельной структуры путем последовательных терминальных преобразований (Северцов, 1949).