Изучение эволюции паразитных покрытосеменных
Изучение эволюции паразитных покрытосеменных дает нам на это прямой и недвусмысленный ответ. Так называемый консерватизм ранних стадий онтогенеза зависит всецело от эктогенетических факторов. При необходимости глубоких изменений и при наличии достаточного эволюционного времени для этих изменений организационные особенности онтогенеза не затрудняют их осуществление. Это мы наблюдали у паразитных организмов из разных разделов мира цветковых растений.
«Автоматизм» организации верен, по-видимому, в том отношении, что эволюционные изменения начинаются всегда с конечных стадий развития и лишь затем оккупируют более ранние стадии развития структуры. Но это представление очевидно неверно в том смысле, что организационные особенности онтогенеза могут затруднять или замедлять изменения ранних стадий онтогенеза. Здесь мы должны различать, однако, перманентные изменения отдельных структур (изменения, которые и имел в виду Нэф) и ценогенетические изменения, происходящие в целом организме. Так, изменения ранних стадий развития зародышей, обусловленные, например, развитием суспензорного аппарата, разумеется, не определяются «законом Нэфа». Это типичные ценогенетические изменения, где преобразованные ранние стадии зародыша являются эмбриональными адаптациями и не затрагивают основные функции и структуры спорофита. Здесь «автоматичность» характера онтогенетических изменений не имеет места. Консервативность ранних стадий онтогенеза сохраняет свое значение до тех пор и поскольку это выгодно организму. Эта консервативность не имеет, таким образом, абсолютного значения.
При анализе явлений предполагаемой примитивности предшествующих стадий необходимо всегда четко знать, с какого рода преобразованиями онтогенеза мы имеем дело: с перманентными изменениями конкретных органов или систем органов или с ценогенезами.
Приведенные выше соображения позволяют нам обсудить некоторые аспекты существующих систем модусов эволюционных структурных преобразований.
Основная идея Мюллера (Miiller, 1864) заключалась в утверждении, что эволюция органов взрослых животных происходит путем постепенного изменения хода онтогенеза их потомков. Геккель (Haeckel, 1866) предположил, что эти изменения происходят «палингенетическим» путем и могут быть искажены «ценогенезами» (эмбриональными, личиночными приспособлениями). Но, как справедливо напомнил А. Н. Северцов (1949), сам Фриц Мюллер впервые определенно предположил, что изменение взрослых форм в процессе эволюции происходит не только путем суммирования вариаций взрослых же форм, но и путем постепенного изменения всего развития.
Францем (Franz, 1924, 1927) была предпринята одна из первых попыток систематизации морфогенетических закономерностей исторического преобразования организмов. Он установил четыре типа филогенетических преобразований (биометаболических модусов): 1) пролонгация (удлинение) онтогенеза в сравнении со зрелой стадией предков; 2) аббревиация (укорочение) прежней зрелой стадии; 3) девиация (отклонение в развитии, abweichung abberation), при которой молодая стадия потомка более похожа на молодую и взрослую стадии предков, нежели на собственную взрослую стадию, и 4) девиация, при которой молодая стадия потомка не похожа ни на одну из стадий предков, так что взрослое состояние потомка более похоже на предков, чем уклоняющаяся молодая стадия.
Нужно отметить, что у Франца, как и у более ранних исследователей, речь идет об эволюционном преобразовании целых организмов, а не отдельных органов, что, как мы увидим, необходимо различать при обсуждении общих закономерностей эволюционных морфогенетических преобразований.
Опираясь на собственный фактический материал и на воззрения предшествующих исследователей (Дарвин, Мюллер, Геккель, Франц и др.), А. Н. Северцов (1931а, 1931в, 1949) создал оригинальную систему основных способов эволюционных преобразований Metazoa — теорию филэмбриогенеза, говорящую о том, как происходят и в какой период возникают те изменения органов животного, которые ведут к преобразованию строения взрослого организма. По А. Н. Северцову (1949), модус филэмбриогенеза есть способ осуществления принципов филогенетического изменения органа. В теории модусов филэмбриогенеза А. Н. Северцов выступает как принципиальный противник геккелевско-вейсманов-ской теории филогенетических изменений путем сдвигания признаков взрослых предков на более ранние стадии онтогенеза потомков.
Согласно взглядам А. Н. Северцова (1949), эволюция взрослых животных происходит путем изменения хода онтогенеза их предков, основывающемся на наследственно-закрепленных изменениях общего и частного роста и гистогенеза (дифференциации). При этом возможны три основных способа (модуса) эволюционных преобразований: 1) наиболее распространены надставки конечных стадий онтогенеза, приводящие к его удлинению (модус анаболии); 2) изменения на средних стадиях онтогенеза соответствуют модусу девиации; 3) изменения начальных стадий морфогенеза (изменения первых закладок) соответствуют модусу архаллаксиса.
А. Н. Северцов различал при этом модусы положительные, посредством которых происходят прогрессивные изменения, модусы отрицательные, приводящие к редукции органов и характеризующие регрессивные изменения. Весьма существенно, что Северцов (1949) различал изменения органов и изменения организма как целого, признавая возможность изменений на любом этапе развития органа или организма. Вир (Beer, 1958) считал, что большинство новшеств являются обычно результатом архаллаксисов, в то время как анаболии ведут к модификации и специализации структур. Под термином «архаллаксис» он понимал при этом изменения начальных этапов организма как целого.