Сопряженное изучение образа жизни и структурной эволюции паразитных
Сопряженное изучение образа жизни и структурной эволюции паразитных покрытосеменных показывает, что четырем выделенным нами формам ксено- и аллелопаразитизма соответствуют четыре формы эволюционной редукции эмбриональных структур (рис. 52). Например, первой форме паразитизма свойствен свой особый «рисунок» редукционных процессов: полная элиминация семядолей и эпикотиля и частичная редукция ради-кулы, при сохранении морфогенетического потенциала развития в базаль-ной области зародыша (проэмбрио). Эта форма редукции встречается у зародышей представителей семейств S crophulariaceae, Orobanchaceae, Lennoaceae, Cynomoriaceae, Balanophoraceae, Loranthaceae, Rafflesiaceae, Hydnoraceae, Misodendraceae.
Для второй формы паразитизма характерна полная элиминация ради-кулы и семядолей при сохранении морфогенетического потенциала дальнейшего развития в структурах эпикотиля (Cuscutaceae). Форма редукции зародышей у растений с третьей формой паразитизма в сущности повторяет черты редукции зародышей у растений с первым способом ксенопаразитизма, что объясняется сходством первых этапов активности протосом (Pyrolaceae, Burmanniaceae, Gentianaceae).
Форма редукции зародышей у растений с четвертой формой паразитизма характеризуется элиминацией радикулы при сохранении морфо-генетического потенциала в эпикотиле и неполной редукции семядолей (Orchidaceae).
Таким образом, формы эмбриональной редукции оказываются тесно взаимосвязанными со способами перехода паразитных растений к чужеядности и определяются соотношением процессов дифференциальной и общей редукции.
Напомним, что уже в начале прошлого века Петер (Peter, 1910) подчеркивал необходимость изучения биологического и функционального значения редуцированных структур. По мнению Плате (Plate, 1913), рудиментация самым тесным образом связана с образом жизни. Особенно полно развил учение об адаптивном значении рудиментарных органов А. Н. Северцов (1949), по мнению которого орган начинает атрофироваться только в том случае, когда животное переходит в новую среду, в результате чего редуцирующийся орган становится для него ненужным, или когда функция одного органа замещается функцией другого органа. А. А. Машков-цев (1935) экспериментально подтвердил идеи А. Н. Северцова о роли выпадения функции в редукции структуры. Роль функции в явлениях структурной редукции подчеркивали также Эгерс (Eggers, 1939) и Ремане (Remane, 1952).
Значение выпадения функции как основного фактора, вызывающего редукцию, признается и ботаниками. Г. А. Левитский (1924—1925) указывал, что сильное варьирование рудиментарного пестика спаржи естественнее всего объясняется утратой им функционального значения, вследствие чего орган выходит из-под контроля естественного отбора, поддерживающего на должной высоте лишь функционирующие структуры. Праут (Prout, 1964) отметил, что кажущиеся неадаптивными редукционные изменения на самом деле адаптивны, поскольку существование утратившей свою функцию структуры, несомненно, вредно для организмов. Н. К. Кольцов (1934) на ряде конкретных примеров показал роль функции не только в процессах редукции, но и в явлениях сохранения редуцированных структур. По его мнению, у предков позвоночных еще до того, как жаберные щели и хорда стали выполнять свои функции органов дыхания.и опоры, они были организаторами, играющими роль в детерминации зародыша. После того как хорда потеряла свою роль как органа опоры, а жаберные щели утратили дыхательную функцию, они всё же остаются в онтогенезе редуцированными, так как продолжают оставаться организаторами развития.
Против функционального объяснения явлений редукции выступили некоторые исследователи, изучающие пещерных обитателей. Редукция некоторых структур, по их мнению, есть результат случайного мутирования, приводящего к преадаптации форм, переходящих к обитанию в пещерах (Kosswig, 1937, Lattin, 1939, и др.).