Исследование эволюции генеративных половых структур
Исследование эволюции генеративных половых структур в пор. Santalales показало еще раз высокую ценность изучения явлений редукции. Сложные преобразования в строении половых структур у представителей пор. Santalales происходят на фоне широкого распространения редукционных процессов. Исследование этих процессов убеждает нас в том, что и здесь редукция идет в двух известных нам направлениях: общей и дифференциальной редукции. Редукция осуществляется постепенно, путем последовательной элиминации конечных стадий развития структуры (терминальная аббревиация).
Семейства Rafflesiaceae и Hydnoraceae. У некоторых Раффлезиевых и Хидноровых повышение семенной продуктивности осуществляется, как и у Заразиховых, посредством руминации плацентарной ткани (Cytinus hypocistis, Hydnora africana, Rafflesia patina), у С. hypocistis син-карпная в основании завязь преобразуется в верхней ее части в пара-карпную. Руминация не единственный способ увеличения плацентарной ловерхности. В роде Apodanthes, наряду с развитием плацентарных образований (A. pringlei), можно наблюдать и другого рода процесс, приводящий, очевидно, к тем же результатам — преобразованию всей внутренней поверхности стенки завязи в плацентарную ткань.
Плоды разных видов Rafflesia и Hydnora характеризуются оригинальным свойством — пульперизацией содержимого полости завязи. В пульпе повсюду содержатся мелкие семена с довольно прочными оболочками. Пульпа является клеющим веществом, посредством которого семена прикрепляются,к конечностям проходящих животных. Интересно, что такого же рода приспособление, развившееся конвергентно, мы обнаружили у паразитного дальневосточного растения Phacellanthus tubiflorus (Oro-banchaceae), чьи пульпированные плоды располагаются прямо на земле,у кабаньих троп, и распространяются, прилипая к копытам проходящих животных. Этот небольшой пример еще раз подчеркивает могущественное влияние функциональных особенностей на структурную эволюцию.
Сведения о строении и развитии семяпочек и женского гаметофита в семействах Rafflesiaceae и Hydnoraceae очень скудны, вследствие чего мы лишены возможности обсудить особенности их эволюции.
В заключение можно отметить сходство в способах эволюционного преобразования завязей Rafflesiaceae, Hydnoraceae и Orobanchaceae.
Сем. Lennoaceae. Очень вероятно, что в этой группе паразитных растений увеличение плацентарной поверхности происходит посредством полимеризации гомологичных образований — увеличения числа составляющих завязь плодолистиков (и соответственно числа плацентарных образований). Можно видеть явное увеличение числа плацент в завязи Lennoa madreporoides при сравнении ее с завязью Pholisma arenaria.
Сем. Cuscutaceae. Анализ представителей этого семейства показывает, что эволюция в направлении паразитизма не всегда сопровождается значительными преобразованиями половых структур. Характер эволюции зародыша и эндосперма Повиликовых не вызывал редукции структур мегаспорангия.
Сем. Pyrolaceae. Исследования Хендерсон (Henderson, 1919) и Коп-ленда (Copeland, 1941) показывают как будто определенные различия в строении завязи у разных представителей группы. Это, однако, не совсем так. Завязь всех Pyrolaceae устроена по единому принципу: синкарп-ная в основании и паракарпная в апикальной области. Различия состоят лишь в степени распространения в завязи паракарпного и синкарпного участков. Так, у Schweinitzia (S. reinoldsiae), у Pityopus, Monotropsis, Pleuricospora, Hemitomes (Copeland, 1941) завязь почти на всем протяжении имеет паракарпное строение и только в самом ее основании можно обнаружить более или менее явственные следы синкарпии. Напротив, у Pyrola, Chimaphila, Orthilia, Moneses, Monotropa, Sacrodes, Allotropa, Pterospora в меньшей степени, у Hypopitys, завязь почти на всем протяжении синкарпная и лишь в апикальной области становится паракарпной.
В отличие от Боушора (Boeshore, 1920) мы не нашли, что париеталь-ность плацентации в сем. Pyrolaceae обнаруживает корреляцию с развитием паразитизма.
Все представители семейства имеют весьма выраженные плаценты., несущие большое количество семяпочек. У Monotropa uniflora мясистые плаценты являются к тому же довольно сочными и служат, по-видимому, пищей для каких-то напочвенных животных, о чем можно судить по частичному выеданию плодов.