Характер инверсии положения зародышевого мешка
Характер инверсии положения зародышевого мешка в цветке Balanophora (разрастание той его области, которая примыкает к дегенерирующим макроспорам) и встречающиеся аномалии в развитии зародышевого мешка определенно указывают на то, что цветок Balanophora имел в качестве филогенетически исходной формы скорее всего анатропный тип тенуинуцеллятной семяпочки покрытосеменных растений. В этом отношении весьма интересны Leiphaimos и Cotylanthera (паразитные Gentina-сеае), у которых спорогенез и полярность зародышевых мешков сохранили черты анатропности, тогда как макроспорангий проявляет черты орто-тропного развития (Oehler, 1927). Любопытно, что характер разрастания нуцеллуса, окружающего археспорий в семяпочках Balanophora и Leiphaimos, весьма напоминает характер формирования нуцеллярного колпачка или стенки мужского спорангия.
Мы видим, таким образом, в пределах пор. Santalales два основных направления эволюционного преобразования завязи. Первое из них начинается с редукции и элиминации семяпочки и плаценты и приводит к развитию Helosis-типа; плод здесь начинает в сущности выполнять функции семени. Другое направление — редукция и преобразование структур завязи и превращение семяпочки в «цветок»; семяпочка здесь выполняет основные функции цветка — восприятие пыльцы и обеспечение оплодотворения (Balanophora-тип).
У Balanophora эволюция гинециального комплекса носила сложный характер и, судя по результатам, была весьма длительной. Характерным процессом здесь была элиминация завязи (плода) и замещение ее функции структурами мегаспорангия и соцветия в целом. У Balanophora и Langs-dorffia мы наблюдаем, как видно, вторичное становление биологической «голосемянности», имея в виду восприятие пыльцы непосредственно се-мяпочкой-«цветком» (Терёхин, Яковлев, 1967). Этот факт интересен тем, что обнаруживает возможность выхода структурной изменчивости в некоторых признаках за пределы класса. В пользу того, что подобные кардинальные преобразования в принципе возможны, свидетельствует и пример из другой паразитной группы — из сем. Rafflesiaceae, где у Bdallo-phyton oxylepis мы нашли явственную тенденцию к образованию единого женского полового комплекса в рамках соцветия за счет почти полного срастания гинециальных структур.
Мы склонны рассматривать дегенерационные явления в халазальной области зародышевого мешка Balanophora как результат значительной редукции семяпочек-«цветков», что связано, по-видимому, с акселерацией развития этих структур и замещением функции антиподальной ткани функцией халазальной камеры эндосперма. Этот вывод не является, вероятно, достаточно обоснованным, но он единственно возможный в настоящее время.