Эволюционные преобразования эндосперма у орхидных
К настоящему времени эмбриология изучена лишь у небольшой части растений из десятков тысяч видов, составляющих сем. Орхидных. Часто литературные источники представляют собой описание лишь отдельных фрагментов эмбриологических процессов. Следует заметить, что изучение эмбриологии Орхидных связано с большими трудностями. Об этом можно судить, например, по разным объяснениям одних и тех же процессов, происходящих у одних и тех же родов и видов. Хорошо известно, в частности, разное толкование, которое дается развитию зародышевого мешка и эндосперма у Cypripedium (Расе, 1907; Afzelius, 1916; Rutgers, 1923; Prosina, 1930; Francini, 1931; Carlson, 1945; Swamy, 1949; Поддубная-Арнольди, 1959a, 19646; Савина, 1964). Менее известны различия во взглядах на развитие и строение женского гаметофита и оплодотворения у Ophrys (Сенянинова, 1924; Hagerup, 1947; Савина, 1972а, 19726), на происхождение и развитие зародышевого мешка и эндосперма у Neottia (Модилевский, 1916, 1918; Терёхин, Камелина, 1969, 1972).
Особенно спорна в наше время проблема эндосперма у Орхидных. Все исследователи эмбриологии Орхидных согласны с тем, что эндосперм в этой группе растений претерпел в процессе эволюции значительные редукционные изменения (Баранов, 1915; Kusano, 1915; Netolitzky, 1926; Schnarf, 1927; 1931; Swamy, 1949; Магешвари, 1954; Цингер, 1958; Wirth, Withner, 1959; Худяк, 1963; Поддубная-Арнольди, 1964а, 19646, и др.). Среди эмбриологов и систематиков широко распространено также мнение, что у большей части (если не у всех) представителей этого семейства эндосперм вообще отсутствует (Навашин, 1900, 1951; Баранов, 1915, 1925; Afzelius, 1916; Модилевский, 1916, 1918; Swamy, 1949, и др.). Следует, однако, заметить, что выражение «эндосперм отсутствует» в применении к Орхидным обычно означает, что первичное ядро эндосперма далее не делится и многоядерный эндосперм не образуется (Баранов, 1924; Schnarf, 1927, 1931; Hagerup, 1945, и др.). Иногда имеется в виду, что не образуется и само первичное ядро эндосперма вследствие того, что не происходит слияния полярных ядер и спермия. У Phajus blumei, Phajus sp. и Arundia speciosa три ядра (а именно два полярных ядра и спермий) после оплодотворения не сливаются, на всех стадиях развития зародыша «остаются обособленными, и вследствие этого эндосперм не образуется» (С. Г. Навашин, 1951, стр. 228). Такой же случай отметил П. А. Баранов (1917, стр. 25) у Trichosma suavis. У некоторых Орхидных, например у у Cypripedium и Epipactis, первичное ядро эндосперма испытывает несколько делений без цитокинеза (Carlson, 1945; Hagerup, 1945; Поддубная-Арнольди, 19646; Терёхин, Камелина, 1969). В этом случае существование-эндосперма у Орхидных не подвергается сомнению.
Для Орхидных характерна также тенденция к редукции числа ядер в хал аза льном конце зародышевого мешка, вследствие чего зрелый зародышевый мешок может содержать 8, 7, 6 или 5 ядер (Swamy, 1949). У одного и того же вида может быть несколько различных состояний зародышевого мешка. Кроме того, возможны и различные варианты в пределах одного состояния (ядерный или клеточный антиподальный аппарат,, различное число антиподальных клеток). При этом отчетливой корреляции между степенью развития халазальной области зародышевого мешка и степенью развития эндосперма не наблюдается. Так, у Epipactis pubes-cens или Goodyera repens зародышевый мешок имеет три антиподальные клетки и первичное ядро эндосперма (Brown, Sharp, 1911; Afzelius, 1916). С другой стороны, зародышевый мешок у Chamaeorchis alpina может быть шестиядерным, а эндосперм представлен двухъядерной структурой (Afzelius, 1916). Для Cypripedium (Paphiopedium), Vanilla, Epipactis, Orchis и других характерна частая депрессия развития халазальной области зародышевого мешка, хотя некоторым из них свойственно образование многоядерного эндосперма (Расе, 1907; Afzelius, 1916; Hagerup, 1944,1945; Swamy, 1947, 1949; Поддубная-Арнольди, 1964а; Савина, 1965а, и др.).
Большинство исследователей считает, что у Орхидных как многоядерный эндосперм, так и неразделившееся первичное ядро эндосперма очень быстро дегенерируют после сформирования (Schnarf, 1927; Swamyу 1949; Магешвари, 1954; Wirth, Withner, 1959; Савина, 1964, и др.).
Ливит (Leavitt, 1901) отметил, однако, что у Spiranthes cernua живая протоплазма окружает первичное ядро эндосперма, помогая прохождению питательных веществ к зародышу. «Если этот взгляд правилен, — заметил Шнарф (Schnarf, 1927, стр. 330), — то здесь налицо случай одноядерного эндосперма, который, правда, недолго существует».