Эволюционные преобразования эндосперма
В семействах Scrophulariaceae и Orobanchaceae представлен наиболее широкий спектр эволюционных изменений эндосперма у паразитных растений с первым способом чужеядности. Эндосперм у Норичниковых и Заразиховых клеточного типа (Schnarf, 1931; Davis, 1966, и др.). Известны многочисленные попытки классифицировать типы эндосперма у Норичниковых и выявить основные тенденции в его эволюционном развитии (Glisic, 1936—1937; Jyengar, 1947; Crete, 1951, 1955; Banerji, 1961). Классификация типов эндосперма Норичниковых основывается обычно на сравнении последовательности первых клеточных делений в эндосперме.
Первое деление материнской клетки эндосперма у Норичниковых и Заразиховых всегда поперечное. В результате этого деления от зачатка эндосперма отчленяется халазальный гаусторий. Второе клеточное деление происходит в микропилярной клетке и обычно перегородка располагается при этом вертикально (вдоль продольной оси зародышевого мешка).
Гофмейстер (Hofmetster, 1851, цит. по: Glisic, 1932), Лундквист (Lund-quist, 1915) и Йенгар (Jyengar, 1942b) обнаружили тем не менее у Pedicularis sylvatica поперечное деление в вышеназванной микропилярной клетке. Однако Берг (Berg, 1954), переисследовав развитие эндосперма у этого вида, показал, что у P. sylvatica в действительности первое деление микропилярной клетки продольное, как и у большинства остальных Норичниковых. Гофмейстер (Hofmeister, 1851) и Шмид (Schmid, 1906) обнаружили поперечное деление также и в микропилярной клетке эндосперма у Lathraea squamaria; Шмид указал при этом на равную возможность поперечного и продольного делений. Однако недавно 3. И. Никитичева (1966) подтвердила справедливость представлений Глижич (Glisi6, 1932) о том, что у L. squamaria микропилярная дочерняя клетка эндосперма всегда делится продольно. Тиаги (Tiagi, 1968) убедительно показал неточность сведений относительно того, что у Mimulus tigrinus могут встречаться как продольное, так и поперечное деления в микропилярной клетке двуклеточного эндосперма (Guilford, Fisk, 1952). По мнению Тиаги, деления в этой клетке всегда происходят продольно.
В литературе описан, однако, еще целый ряд видов Норичниковых, у которых отмечено поперечное деление терминальной клетки двуклеточного эндосперма: Sopubia delfinifolia, S. trifida, Alonsoa sp. (Jyengar,. 1937, 1940c), Isoplexis canariensis (Jyengar, 1939), Vandellia hirsutar V. scabra (Jyengar, 1940b), Ilysanthes hyssopoides (Jyengar, 1940a), Anti-charts linearis (Joshi, Vargese, 1963).
Сходные факты описаны в литературе по эндосперму Заразиховых. Глижич (Glisic, 1929) показала, что у Orobanche hederae и О. gracilis деление микропилярной клетки двуклеточного эндосперма всегда продольное. Вслед за этим Кассера (Cassera, 1935) и Шривастава (Srivastava, 1939) обнаружили, что у О. uniflora и О. aegyptiaca деление микропилярной клетки может быть как продольным, так и поперечным. Дальнейшие исследования (Tiagi, 1951b, 1952а, 1952b, 1963; Kadry, 1955; Tiagi, Sankla, 1963) как будто определенно установили, что для Заразиховых характерен единственный и определенный способ деления микропилярной клетки — продольное деление. Наши исследования подтверждают эту точку зрения для некоторых видов Orobanche (О. color ata, О. crenata).
Гаусториальные структуры у Норичниковых и Заразиховых также значительно варьируют по числу составляющих их клеток, ядер (Glisic,. 1936—1937; Jyengar, 1947, и др.) и по степени их агрессивности (Jyengar, 1947; Crete, 1950b, 1951,1953,1954а, 1954b; Tiagi, 1951b, 1952a, 1952b, 1952c, и др.). По мнению Глижич (Glisic, 1936—1937), эволюция идет здесь от многоклеточных к одноклеточным многоядерным гаусториям. 3. И. Ни-китичева (1970) считает возможной независимую эволюцию микропилярного и халазального гаусториев эндосперма. Возможны также значительные изменения гаусториев (по числу клеток или ядер) в пределах одного вида (Терёхин, 1966, и др.). Активность (агрессивность) гаусториев и время их существования различны у разных видов.