Многоклеточный глуболярный проэмбрио
Вторая группа представлена растениями, зародыши в зрелых семенах которых находятся в состоянии многоклеточного глобулярного проэмбрио с отчетливо выраженной эмбриодермой и более или менее явственной полярной дифференциацией зародыша по величине клеток, а часто и по их содержимому (рис. 30). В эту группу специализации мы относим Cymbidium lowianum, Paphiopedilum insigne (80—90 клеток на продольном медианном срезе через зародыш), Habenaria albida, Limo-dorum abortivum (60—70 клеток), Vanda tricolor, Caleola falconeri, G. sep-tentrionalis, C. altissima (60—50 клеток), Phalaenopsis schilleriana, Prasophyllum patens, Wulschlaegelia* aphylla, Calanthe veitchii, Orchis laxiflora (40—50 клеток), Disa patens, Erythrodes plantaginea, Microtis unifolia, Eria barbata, Gymnadenia conopsea, Liparis elata, Platanthera bifolia, Bras-sia caudata (30—40 клеток). Зародыши растений этой группы специализации значительно различаются по общей биомассе и числу составляющих их клеток, оставаясь на одном уровне дифференциальной редукции. Этот пример хорошо иллюстрирует различное действие естественного отбора в случае двух разных форм редукции.
В третью группу входят растения, зародыши в зрелых семенах которых представлены малоклеточным глобулярным проэмбрио (15—30 клеток на продольном медианном срезе через зародыш). В пределах именно этой группы растений происходит переход к безлистным, бесхлорофилль-ным видам орхидей. Сюда мы относим Neottia nidus-avis, Spiranthes атоепа, Liparis \condylobulbon, Cypripedium guttatum, Pogonia ophioglossoides,Epipactis latifolia, Satyrium nepalense, Orchis mascula, 0. maculata, 0. mi-litaris и др. (рис. 31, 1—4). Зародыши в зрелых семенах этих растений обычно имеют хорошо дифференцированную эмбриодерму; полярная дифференциация не выражена или выражена очень слабо. Интересно, что в некоторых случаях упомянутое выше различное действие отбора на общую и дифференциальную редукцию сказывается уже в пределах одного рода (рис. 31, 5, 4).
Следующий, четвертый, этап специализации представлен немногими бесхлорофилльными видами орхидей: Corallorhiza maculata, С. multiflbra, С. innata, С. stricta и Gastrodia elata. Зародыши в зрелых семенах этих растений представлены малоклеточными образованиями (12—25 клеток на продольном медианном срезе через зародыш) и по строению апикальной области очень сходны с зародышами предшествующей группы. Однако базальная область их зародышей обнаруживает более далеко зашедшую -специализацию. Например, клетки базальной области зародышей Corallorhiza и Gastrodia не обнаруживают уже дифференциации на эмбриодерму и основную ткань. Вся базальная область проэмбрио представлена здесь паренхиматозными, сравнительно более крупными клетками, которые имеют высокую степень специализации к гаусториальной функции. В пределах рода Corallorhiza можно таюке обнаружить разное действие естественного отбора на общую и дифференциальную редукцию (рис. 32, 1—2).
Последняя, пятая, группа специализации зародышей орхидей представлена видом Epipogium aphyllum. Зародыш в зрелом семени Е. aphyl-lum является стадией раннего проэмбрио, соответствующей примерно стадии октантов (рис. 32, 4). Зародыш состоит всего из 9 клеток, расположенных типичным для стадии октантов образом.
Литература по строению зародышей в зрелых семенах орхидей скудна. Среди немногих источников следует отметить уже упоминавшуюся выше основательную работу Трейба (Treub, 1879), а также работу Бернара (Bernard, 1909) по изучению эмбриогенеза и строения зрелых зародышей у Sobralia macrantha и Bletilla hyacinthina.
По литературным источникам нам известно строение зародышей в зрелых семенах Epidendrum cochleatum (Sharp, 1912), Phalaenopsis grandi-flora (Treub, 1979), Wullschlaegelia aphylla (Johow, 1885), Didymoplexis minor (Burgeff, 1936), гибрида между Cattleya massaiana и С. trionaei, Cattleya mendelii (Shushan, 1959), Listera ovata, Epipactis palustris (Treub, 1879), Cypripedium parviflorum (Carlson, 1940), C. spectabile (Treub, 1879) и некоторых других растений.
Наши результаты изучения строения зародышей в зрелых семенах орхидей во всех случаях совпали с данными предшествующих исследователей.
Сопряженный анализ изменений в образе жизни и строении зародышей аллелопаразитных Орхидных показывает, что общая и дифференциальная редукция зародышей у них усиливается по мере совершенствования паразитного образа жизни. Форма дифференциальной редукции зародышей, выражающаяся в полной элиминации радикулы, соответствует способу аллелопаразитизма в этой группе растений.