Принцип комменсализма
В разное время в биологии были введены сходные термины, которые были отнесены, однако, не к субъекту, а к объекту питания. Таковы, в частности, зоофагия и фитофагия, биофагия в целом, сапрофагия, бактериофагия и т. д. (Беклемишев, 1951; Рафес, 1968, и др.). Но такого рода термины отражают собственно лишь характер питающего субстрата.
Таким образом, наряду с такими действительными принципами биотических взаимодействий организмов, как принцип комменсализма (нахлеб-ничества) и принцип квартирантетва, мы можем, по-видимому, выделить и третий, наиболее широко распространенный принцип — принцип фагобиоза. Термин «фагобиоз» означает питание одного живого существа другим или другими живыми существами независимо от того, каков, собственно, «ассортимент» потребляемых пищевых веществ. Фагобиоз — это способ осуществления жизни, основанный на питании другими организмами. Принцип «питания живого живым» (принцип фагобиоза) лежит как в основе явлений паразитизма, так и в основе явлений хищничества. Именно поэтому нельзя согласиться с П. М. Рафесом (1968), называющим паразитизм и хищничество разными типами питания. Скорее — это разные типы пищевого поведения, основанные на общем его принципе — фагобиозе.
Введя понятие «фагобиоз», мы окажемся в состоянии более четко различать явления паразитизма, комменсализма, квартирантства и сапро-фитизма, что сегодня во многих случаях еще весьма затруднительно.
Сложнее обстоит дело с различением явлений паразитизма и хищничества, поскольку один и тот же принцип взаимодействия присущ обоим явлениям. Сопоставление эволюционно развитых форм паразитизма и хищничества показывает, что они различаются уровнями биологической организации, на которых осуществляется тот или иной тип облигатного сожительства. Если при паразитизме облигатное сожительство развивается на организменном уровне (обеспечивается облигатность контакта конкретных организмов в течение того или иного этапа онтогенеза), то при хищничестве облигатное сожительство развивается на популяционном уровне (облигатность контакта популяций на фоне случайных, факультативных в этом смысле, контактов конкретной пары: хищник—жертва).
У хищников вырабатывается облигатность сожительства популяций, и именно этим явления хищничества принципиально отличаются от явлений паразитизма. Для обозначения такого типа облигатного сосуществования, вероятно, подошел бы термин «парабиоз», посредством которого Шеде (Schaede, 1962) разделяет формы облигатного сожительства без непосредственного телесного контакта (жизнь друг возле друга) и «истинные» симбиозы (жизнь друг с другом). Интересно отметить, что в границах хищничества находят себе место при этом и явления некрофагии (когда субъект питания умерщвляется до начала «трапезы»), в связи с чем было бы интересно подробнее изучить различия между некрофагией сапрофитов и таковой хищников. Здесь может, вероятно, оказаться важным представление о степени диффузности распределения пищевого субстрата как основе различий поведения при добыче питания. При определении паразитизма, таким образом, представляется весьма полезным использование учения об уровнях биологической организации.
Одно пз основных соображений, которое мы хотели бы подчеркнуть, заключается в том, что в природе возникают первоначально не симбиозы, но биологические взаимодействия организмов, основанные на различного рода потребностях индивидуумов (фагобиоз, комменсализм, квартирант-ство). Облигатные сожительства организмов разных видов (симбиозы) есть возможный эволюционный результат таких взаимодействий. Последняя мысль получила хорошее освещение уже в работах ряда русских ботаников, развивавших идеи симбиогенетической эволюции (Фаминцин, 1907; Мережковский, 1909; Козо-Полянский, 1921, 1924).
Нетрудно заметить, что разные виды биологических взаимодействий организмов различаются между собой прежде всего не физиологическими или биохимическими особенностями (например, составом получаемой пищи), но особенностями поведения организмов при осуществлении того или иного принципа этих взаимодействий.