Изучение внутрисеменного периода
Род Cassytha (Lauraceae). Сведения об эмбриогенезе практически отсутствуют. Судя по строению зародышей в зрелых семенах Cassytha filiformis, С. glabella и С. pubescens (Mirande, 1905; Sastri, 1962; наши наблюдения), преобразования, обязанные паразитизму, коснулись исклю- -чительно структур радикулярного полюса зародышей. Первичный корешок не развивается, однако морфогенетическая активность базальной области гипокотиля, прилегающей к радикуле, не угнетена и в процессе прорастания здесь формируются адвентивные корни.
Сем. Cuscutaceae. Оригинальный облик зародыша повилик свидетельствует, очевидно, о том, что они прошли долгий путь эволюционных преобразований. Весьма вероятно поэтому, что отклонения от обычного для автотрофов развития в эмбриогенезе Cuscuta могут быть обнаружены уже на первых этапах развития.
Рассмотрим в этой связи эмбриогенез Cuscuta подробнее. Развитие зародыша у изученных видов С. japonica и Е. еигораеа начинается с поперечного деления зиготы, за которым в терминальной клетке проэмбрио следуют еще 1—2 (рис. 22, 1—5) или несколько (рис. 22, 7) поперечных делений. Вновь образовавшиеся бластомеры сначала делятся продольными перегородками (рис. 22, 8, 5), но затем деления и рост клеток следуют в разных плоскостях таким образом, что придают зародышу глобулярную форму. Среди этих делений клеток вскоре можно выделить периклинальные деления, символизирующие разделение молодого зародыша на дерматоген (эмбриодерму) и основную ткань. В дальнейшем соотношения в делениях изменяются так, что зародыш приобретает цилиндрическую форму. Сначала изменение формы зародыша происходит за счет того, что деления и рост клеток в разных частях приобретают все более направленный характер, а затем рост зародыша происходит в основном за счет делений в его терминальной области. В разрастающемся зародыше происходит активная тканевая дифференциация.
Из базальных клеток проэмбрио Cuscuta развиваются массивная гау-сториальная структура (суспензор). Как видно из рис. 22, способы развития суспензорного аппарата различны у разных видов (Macpherson, 1921; Fedortschuk, 1931; Tiagi, 1951а; Johri, Tiagi, 1951a, 1955; наши наблюдения).
Полная редукция радикулярной структуры и семядолей, довольно раннее изменение характера эмбрионального развития у Cuscuta (отсутствие гипофиза, зачатков'семядолей) — все это может создать представление о резких, внезапных эволюционных преобразованиях у данного паразитного рода. Но мы имеем возможность показать, что и здесь изменения происходили постепенно.
Различия между зародышами толстостебельных и тонкостебельных повилик заключаются не только в том, что у первых на стеблевом апексе зародыша развиваются зачатки чешуи, но и в том, что их васкулярная ткань представлена мощной цилиндрической структурой, окружающей центральную часть зародыша, тогда как у тонкостебельных повилик васкулярная система представлена немногоклеточным центральным пучком. Отмеченные выше изменения ~ затрагивают только поздние фазы эмбриогенеза толсто- и тонкостебельных повилик, что свидетельствует о происходящих здесь преобразованиях по типу последовательной терминальной аббревиации. Возможность разделения процессов редукции радикулы и семядолей (что видно изЪравнения зародышей Cassytha и Cuscuta) также говорит о постепенном характере происходящих эволюционных преобразований.Материалы, изложенные в настоящей главе, приводят к следующим основным выводам.
Структурная эволюция зародышей паразитных цветковых растений происходит в связи и в соответствии с изменением их образа жизни.
Форма паразитизма, а следовательно, и форма редукции определяются особенностями эволюционного становления чужеядности в той или иной группе покрытосеменных растений.
Изменения в образе жизни, вызывающие соответствующие структурные преобразования, приводят к метаморфозу онтогенеза высокоспециализированных паразитных растений. При становлении метамор-физированного онтогенеза имеют место следующие основные виды морфогенетических эволюционных преобразований: редукция (семядолей, радикулы, эпикотиля), амплификация (образование «клубенька» протосомы), оккупация (распространение изменений на иные стадии и структуры) и субституция (замещение основного побега адвентивным).
Сравнительное изучение эмбриогенезов у родственных растений с разной степенью специализации к паразитному образу жизни свидетельствует о том, что структурная редукция происходит постепенно, начиная с терминальных стадий редуцирующейся структуры (модус последовательной терминальной аббревиации).