Послесеменное развитие протосомы
Cuscuta давно является объектом пристального внимания исследователей как злостный вредитель многих сельскохозяйственных культур (Koch, 1877, 1880а; Macpherson, 1921; Fedortschuk, 1931; Marloth, 1932; Tiagi, 1951a; Johri, Tiagi, 1952; Пилюгин, 1953; Мещеряков, 1954; Еленев, 1956; Котт, 1959; Baldev, 1959; Митрофанова, 1961; Рудаков, 1961; Mac Leod, 1961; Терехова, 1962; Fujita, 1964, и др.).
Рассмотрим онтогенез Cuscuta еигораеа в качестве примера метаморфизованного способа развития в этой группе паразитных растений. Ко времени созревания семени зародыш приобретает морфогенетически униполярную организацию. Это означает, что способность к дальнейшему развитию сохраняет лишь один из полюсов зародыша — апикальный полюс. Зародыш в зрелом семени дифференцирован на эмбриодерму, основную ткань, более или менее сложно организованную васкулярную ткань и меристему стеблевого апекса. Подобный тип организации характерен и для других видов повилик (Johri, Tiagi, 1952; Fujita, 1964, и др.).
Базальный полюс зародыша Повиликовых представляет собой образование весьма оригинальное. Хацциус и Троль (Haccius, Troll, 1961) отмечали, что у зародышей повилик полностью отсутствует гипофиз. После отмирания суспензора на месте гипофиза остается открытое разрушенное место. Действительно, наши наблюдения показывают, что гистологическая организация базального полюса в зародышах повилик весьма своеобразна (рис. 20, 2, 3). Это своеобразие заключается в том, что базаль-ная часть зародыша представляет собой продолжение эпикотиля. Какие-либо черты радикулярной организации здесь полностью отсутствуют, из чего можно заключить о полной редукции радикулы.
Прорастание повилики начинается с того, что базальный полюс зародыша прорывает размягченную оболочку и, обладая позитивной геотро-пичностью, проникает в верхний слой почвы, где и закрепляется. Вслед за этим из оболочки семени освобождается апикальный полюс зародыша; в это время проросток повилики начинает производить спиралеобразные ростовые движения.
Для нас важно отметить, что выход базального конца зародыша повилики из семени и его закрепление в почве основаны исключительно на ростовых явлениях, происходящих за счет растяжения клеточных оболочек и не сопровождающихся явлениями морфогенетического развития (рис. 21).
После закрепления проростка на стебле растения-хозяина и развития первых присосок-гаусториев базальная область проростка постепенно отмирает. Таким образом, на первой стадии прорастания, на стадии поиска питающего субстрата, происходит униполярное развитие проростка (протосомы) повилики.
Возвращение проростка к биполярной организации в связи с переходом к половому воспроизведению происходит в результате вторичного заложения в теле протосомы гаусториальных и генеративных органов.
В противоположность представителям паразитных растений с первой формой паразитизма, униполярное развитие проростка повилики происходит за счет развития апикального (а не базального, как в случае с зара-зихами) полюса зародыша. В отличие от зародышей заразих, где полностью элиминируется эпикотиль, но сохраняются морфогенетические потенции базального (радикулярного) полюса зародыша, у повилик полностью элиминируется радикула, а морфогенетические потенции сохраняются в эпико-тилярных структурах. Эти особенности развития и соответственно разные формы редукции у заразих и повилик обусловливаются различиями в происхождении этих двух форм паразитизма. Щ
Из сказанного можно сделать вывод, что способ послесеменного развития (форма метаморфоза) выявляет нам форму редукции зародышей.
Состояние первичной А -протосомы представлено у повилик чрезвычайно отчетливо в связи с тем, что у повилик в течение всего онтогенеза спорофита осуществляется поиск питающего субстрата (новых растений-хозяев). 5-состояние протосомы совершенно не выражено. Вегетативное размножение осуществляется у повилик посредством ветвления первичной Л-протосомы, в связи с чем мы можем выделить здесь С3~состояние протосомы. Таким образом, для Cuscutaceae характерно свое оригинальное направление в эволюции протосомы, характеризующееся становлением: А- и С-состояний.