Эмбриогенез, строение и степень развития зрелых зародышей
Эмбриогенез, строение и степень развития зрелых зародышей у Cistanche tubulosa и у Striga orobanchoides в общем идентичны. В связи с этим мы можем считать, что оба эти растения находятся примерно на одном уровне эволюционных преобразований. Однако сравнение эмбриогенезов S. orobanchoides и С tubulosa с эмбриогенезом других заразих (Phelypaea coccinea, Orobance colorata, О. purpurea и Phacellanthus tubiflorus) показывает, что при общности начальных и промежуточных этапов эмбриогенеза зародыши Phelypaea, Orobanche, Phacellanthus имеют меньшую дифферен-цированность в зрелом состоянии (не всегда полную дифференциацию периблемы и плеромы, меньшее число клеток в этих тканях и в эмбрио-дерме). Очевидно, здесь имеет место следующая ступень эволюционного недоразвития, вызванного элиминацией завершающих стадий развития. Модус последовательной терминальной аббревиации отчетливо проявляется и на этом этапе эволюционных преобразований.
У последнего звена эволюционного ряда Заразиховых, у Aeginetia indica, мы обнаруживаем крайнюю степень редукции зародыша (рис. 6, 6). Джулиано (Juliano, 1935) и Тиаги (Tiagi, 1952b) отметили в отношении Aeginetia, что после стадии Т-образной тетрады бластомеров здесь нельзя обнаружить характерных фигур квадрантов и октантов, не образуется гипофиз, не дифференцируется периблема и плерома. Вместо этого у Aeginetia можно видеть более простые вариации дробления, прямым путем приводящие к становлению структуры глобулярного зародыша, образованного из меньшего, чем у предыдущих видов, числа клеток, при весьма слабой дифференциации эмбриодермы (рис 17).
Тиаги (Tiagi, 1952b) на основании того, что суспензор Aeginetia также имеет редуцированное развитие и состоит всего лишь из одной клетки, счел возможным трактовать эмбриогенез Aeginetia в отличие от эмбриогенеза остальных Заразиховых, как эмбриогенез типа Caryophyllad. Однако вся совокупность признаков эмбрионального развития Aeginetia свидетельствует против такого заключения, особенно в связи с значительной вариацией числа дериватов от cb, обнаруженных нами и у других заразих (Терёхин, 1966).
Весьма существенно и то обстоятельство, что эмбриогенез Aeginetia и на средних этапах весьма вариабелен. Однако ослабление жесткой детерминированности эмбриогенеза, связанное, очевидно, с утратой строгой гистологической организации в период созревания семени, можно наблюдать не только у Aeginetia, но и у других Заразиховых (правда, на более поздних этапах эмбриогенеза). У Заразиховых это явление обычно выражается в нарушении правильного дробления этажа I при дифференциации эмбриодермы. Создается впечатление, что в эмбриогенезе Заразиховых дифференциация этажа I (в противоположность таковой у Норичниковых) не подчинена сколько-нибудь жесткому контролю со стороны генотипа и совершается с высокой степенью вариабельности. У Aeginetia явление ослабленной детерминированности распространяется на более ранние этапы эмбриогенеза и проявляется уже на стадии квадрантов.
Можно думать, что состояние ослабленной детерминированности всегда предшествует процессам редукции. Г. А. Левитский (1924—1925, стр. 116), изучив редукцию половых органов у спаржи, объяснил значительное варьирование развития рудиментарного пестика утратой последним своего функционального значения. Вследствие этого пестик вышел из-под контроля естественного отбора, поддерживающего должную детерминированность лишь у функционирующих органов.
Из приведенных выше примеров явствует, что структурная редукция зародышей Заразиховых так же, как и редукция зародышей у Норичниковых, происходит путем последовательных этапов терминальной аббревиации. Нельзя не отметить при этом, что логичным следствием такого типа процессов на первых этапах эволюции являются преобразования посредством общей редукции биомассы зародышей (Rhynchocorys, Tozzia, Striga baumanii). В дальнейшем в зависимости от характера изменений в функциональной деятельности процессы элиминации происходят более активно в одних структурах и менее активно в других (дифференциальная редукция).
Сем. Balanophoraceae. Среди растений группы эктопаразитов наиболее редуцированные зародыши обнаружены у видов родов Balanophora и Langsdorffia. Детальное изучение эмбриогенеза у Balanophora globosa и некоторых других видов этого же рода (Терёхин, Яковлев, 1967) позволило выявить одну интересную закономерность, на которую не обратили внимания предшествующие исследователи (Hofmeister, 1858; Treub, 1898; Lotsy, 1899; Ernst, 1914; Ekambaram, Panje, 1935; Zweifel, 1939). Скованные сложившимися представлениями, названные исследователи дискутировали вопрос о том, продольно или поперечно делится зигота у Balanophora. Нам удалось выяснить, что в споре были правы обе стороны, поскольку деление зиготы Balanophora правильнее отнести к неориентированному способу дробления (рис. 19). Это означает, что деление в зиготе Balanophora может происходить в любой ориентации по отношению к самой зиготе или ее положению в зародышевом мешке (эндосперме).
Следующий этап эмбриогенеза Balanophora — образование посредством двух взаимно перпендикулярных делений характерной стадии квадрантов. Затем следует дифференциация эмбриодермы. На этом эмбриогенез собственно заканчивается, или же некоторые из вновь образовавшихся клеток могут поделиться еще однажды (рис. 19). Результат эмбриогенеза — образование немногоклеточного овального тела. Отсутствие жесткой детерминации в способе дробления бластомеров, столь характерное для Orobanche на последних стадиях эмбриогенеза, а для Aeginetia также и на его средних стадиях, у Balanophora проявляется уже при первом неориентированном (лабильном) делении зиготы. Пример Balanophora, таким образом, еще раз подтверждает общую закономерность в изменениях эмбриогенеза паразитных покрытосеменных, описанную нами выше.
Сем. Loranthaceae, подсем. Viscoideae. Способ дробления зиготы (поперечное деление), ранний эмбриогенез и основные черты строения зрелых зародышей принципиально идентичны у представителей обоих изученных родов — Viscum и Arceuthobium (Pisek, 1923; Steindl, 1935; Cohen, 1963). Строение базальной области зародыша у обоих родов растений весьма характерно и очень сходно: масса меристематических клеток окружена сосочковидным эпидермисом. Однако при сравнении зародышей Viscum album и Arceuthobium, oxycedri разительно выступают их различия в степени дифференцированности апикальной области.
Учитывая принципиальное сходство этих растений в способах эмбриогенеза, нельзя не прийти к заключению, что эволюционные изменения зародыша «происходили и здесь посредством терминальной аббревиации.