Эволюция различных состояний протосомы
Говоря об эволюции различных состояний протосомы, мы должны отметить постоянное присутствие и прекрасную выраженность Л-состояния протосомы, характерного для всех изученных представителей семейства. Б-состояние протосомы вполне выражено только у немногих представителей семейства, не обладающих развитым аппаратом вегетативного размножения (табл. 2), например у Viscum articulatum. У видов с более или менее развитыми экстраматрикальными (Loranthus micranthus) или интраматрикальными (Phrygilanthus aphyllus) аппаратами вегетативного размножения ^-состояние протосомы выражено слабо или вообще не выражено.
Для представителей сем. Ремнецветниковых характерно наличие двух систем вегетативного размножения протосомы: экстраматрикальной системы «воздушных корней» и интраматрикальной системы «коровых корней» («коровых лучей», «эндофитной системы»).
В сем. Ремнецветниковых можно наблюдать, по всей вероятности, лишь одну основную тенденцию в эволюции С-протосом — тенденцию к смене экстраматрикальной системы вегетативного размножения (устроенной по типу создания вторичных Л-протосом) системой интраматрикальной (развитие эндофитной системы). К растениям, обладающим экстраматрикальной системой вегетативного размножения, из Ремнецветниковых можно, вероятно, отнести уже упомянутый выше Loranthus micranthus, а также в основном тропические растения Oryctanthus ruficaulis, О. occidentalism Phtirusa pyrifolia, некоторые виды Struthantus, Notothixos incanus, Lepidoceras aquamifer, Eubrahion ambiguum и т. д. (Menzies, 1954; Thoday, 1956, и др.).
От переходных форм Viscum articulatum и V. capense через V. orientate, V. cruciatum и далее через V, rotundifolium со слабо развитой эндофитной системой, не производящей генеративных побегов, мы можем перейти к целой группе видов, у которых наряду с формированием адвентивного экстраматрикального побега из первичного клубенька-гаустория хорошо развит и аппарат интраматрикального распространения паразита и интраматрикальное же производство адвонтивных генеративных побегов. Сюда относятся уже известный нам Viscum album, а также V. crassulae, некоторые виды Loranthus и, вероятно, также Arceuthobium occidentale, у которого первичные адвентивные побеги происходят из тела клубенька ж далее Korthalsella salicornioides и К. opuntia.
Наряду с Phrygilanthus aphullus и Arceuthobium minimum, у которых экстраматрикально генеративные побеги вообще не образуются, a Z?-co-стояние протосомы еще более угнетено, мы встречаем у некоторых других представителей последнего рода (A. minutissimum, A. americanum) и систему изофазного развития паразита и хозяина (Reiche, 1904; Thoday, 1956; Schmucker, 1959b; Kuijt, 1960; Cohen, 1965, и др.). У других видов Arceuthobium (A. douglasii, A. campylopodum), а также у представителей других родов сем. Loranthaceae изофазного развития обнаружено не было (Kuijt, 1960). Способностью к изофазному развитию обладают только отдельные виды сем. Ремнецветниковых, принадлежащие к группе растений с наиболее развитой системой интраматрикального вегетативного размножения, т. е. наиболее специализированные растения.Таким образом, общее направление эволюции послесеменного развития у Ремнецветниковых можно обозначить как тенденцию к усилению интраматрикальное™ и изофазности их развития.
Послесеменное развитие Раффлезиевых изучено еще недостаточно полно. Для всех исследованных видов характерен метаморфизированный способ послесеменного развития спорофита. По-видимому, для всех Раффлезиевых характерна инвазия в ткани растения-хозяина в почвенной или пограничной (на поверхности почвы) среде. Отсюда очевидно, что первичная инвазия всегда происходит в ткани корня. V Cytinus и Bdallophyton лучи соматической ткани редко распространяются в ткани побега, хотя их развитие, как и у других Раффлезиевых, протекает интраматрикально. По внешнему облику зрелый спорофит Cytinus более сходен с таковым,, например, Orobanche, нежели со спорофитом других Раффлезиевых. Для Cytinus типичны хорошо развитые генеративные побеги, несущие мощное соцветие.
Для Rafflesia и, вероятно, также Sapria и Brugmansia (Rhizanthes) характерна полная редукция генеративного побега до цветка, интраматрикальное развитие и возможное, но не облигатное проникновение соматических лучей в ткани побега растения-хозяина (Schmucker, 1959b, и др.). Развитие этих паразитов происходит анизофазно с развитием их хозяев. i
Для Pilostyles, Apodanthes и Mitrastemon типично облигатное интраматрикальное распространение соматических лучей паразита из тканей корней в ткани побегов, особенно в область апекса побега-хозяина. Для Pilostyles и Mitrastemon установлен изофазный тип развития паразита и хозяина (Kuijt, 1960, 1969). Для этих растений характерен прямой переход от А- к С3-состоянию протосомы.