Детальное анатомическое исследование послесеменного развития
Детальное анатомическое исследование послесеменного развития заразих, проведенное нами на примере О. crenata (Терёхин, Никитичева, 1968) позволило дать более или менее полное представление об этой форме метаморфоза. То, что нам известно сегодня об уровне и особенностях дифференциации зародышей в зрелых семенах других Заразиховых и сведений (хотя и очень фрагментарных) об их послесеменном развитии, достаточно, по-видимому, для утверждения, что метаморфоз характерен для всех Заразиховых.
Очевидно, для всех заразих характерно отчетливое Л-состояние протосомы, развивающейся из базального полюса зародыша. Существование Б-протосомы подтверждено для всех исследованных к настоящему времени представителей семейства (Caspary, 1854; Koch, 1887; Wilson, 1904; Boeshore, 1920; Rauh, 1937; Бейлин, 1950a; Kadry, Tewfic, 1956a, l$56b; Терёхин, Никитичева, 1968, и др.).
Изменение С-состояния протосомы в пределах сем. Заразиховых весьма значительно. С-состояние протосомы является структурным выражением способа вегетативного размножения. В пределах семейства можно отчетливо различить два пути осуществления этой задачи. В первом случае задача решается «почкованием» .В-протосомы (т. е. заложением дополнительных меристематических очагов развития генеративных побегов). Эта тенденция намечается у некоторых видов Orobanche (О. epithymum) (табл. 2) и весьма выражена в родах Conopholis, Epiphagus и Cistanche (Wilson, 1904; Boeshore, 1920; Бейлин, 1950, и др.). Мы обозначаем такой способ развития как ^-состояние протосомы.
Во втором случае задача вегетативного размножения осуществляется за счет образования вторичных Л-протосом, т. е. преобразованных в гаустории корней, которые, выйдя из материнской .В-протосомы, прикрепляются к телу хозяина и образуют новые, вторичные Б-протосомы (Rauh, 1937; Kadry, Tewfic, 1956b; Терёхин, Никитичева, 1968). Этот способ развития, обозначаемый нами как С2-состояние протосомы, характерен для Orobanche crenata, О. hederae, О. ramosa, О. flava, Phelypaea coccinea, Aeginetia indica (табл. 2). Модификацией и дальнейшим усовершенствованием этого способа развития может служить развитие интраматрикаль-ной системы гаусториев у Orobanche minor, О. гарит, О. hederae (Rauh, 1937).
У Phacellanthus tubiflorus, с другой стороны, нами обнаружено типичное ^-состояние протосомы, при котором задача вегетативного размножения реализуется за счет ветвления Л-протосомы. В некоторых случаях (О. epi-thimum и др.) сопряженно развиваются две системы вегетативного раз--множения (Rauh, 1937).
Таким образом, для эволюции протосом Заразиховых характерны три самостоятельных направления.
Для всех представителей сем. Баланофоровых также характерно развитие зародышей-проростков (протосом) из базального полюса проэмбрио. А- и Б-состояния протосомы хорошо выражены. В эволюции способов вегетативного размножения у членов семейства можно выделить две основные тенденции: развитие системы почкования (^-состояние протосомы) и системы ветвления Л-протосом (С3-состояние протосомы). Наиболее простые формы вегетативного размножения мы находим у представителей родов Scybalium, Lathrophytum, Lophophytum, Ambrophytum, Sarcophyte и Mistropetalon. У этих растений почкование .В-протосомы выражено слабо.
Среди видов Balanophora мы находим такую, например, форму, как Balanophora ungeriana, которую Pay (Rauh, 1937) рассматривает в качестве переходной от Orobanche hederae к более специализированным видам Balanophora (В. globosa). Если у В. ungeriana дополнительные генеративные побеги возникают путем почкования только после развития главного, терминального (но адвентивного в сущности!) побега, то у В. glodosa все генеративные побеги образуются почти одновременно. Б-протосомы обоих вышеназванных видов обнаруживают сильное развитие системы почкования. В. elongata не представляет собой, по-видимому, переходной формы к системам вегетативного развития Langsdorffia и Thonningia, как думает Pay (Rauh, 1937), мнение которого раньше разделяли и мы (Терёхин, Никитичева, 1968). По-видимому, правильнее говорить о параллельной, но относительно независимой эволюции систем вегетативного размножения этих растений в границах семейства.