Трубкообразный проросток
Трубкообразный проросток растет в направлении корня растения-хозяина. После контакта с корнем растения-хозяина клетки терминальной области проростка активно внедряются в ткани корня в направлении центрального цилиндра, в то время как ближайшая к корню часть проростка диффузно разрастается, образуя в конце концов «клубенек» (рис. 9, 4, 10, 1—4). Апикальная область проэмбрио, остающаяся в семени, далее не развивается, но ее клетки, выполнив гаусториальную функцию в эндосперме, в дальнейшем отмирают. Клетки апикальной области проэмбрио, выполняющие гаусториальную функцию, отчетливо различимы уже с самых первых этапов прорастания (рис. 9, 2). Вслед за апикальной областью проэмбрио, после внедрения проростка паразита в ткани корня хозяина и образования клубенька, отмирает и средняя часть сомы проростка. Содержимое отмирающих клеток используется для построения клубенька-протосомы (рис. 10, 3).Из приведенных выше описаний, рисунков и фотографий достаточно ясно, что первоначальное развитие проростка (развитие внесеменной стадии зародыша, стадии протосомы) происходит униполярно: развивается только базальная область зародыша, в то время как его апикальная область утрачивает постепенно, начиная со времени прорастания, свое функциональное значение и отмирает.
Образование гаустория и клубенька — это морфогенетическое выражение процесса освоения пищевого субстрата и одновременно подготовка к выполнению очередной функциональной задачи — развитию воспроизводящей половой системы. На сравнительно ранней стадии развития клубенька («шишечки», «бульбы», «каллуса», по терминологии некоторых авторов) в его терминальной^ области эндогенно, под отмирающими остатками семени, можно наблюдать процесс возникновения сравнительно многоклеточного меристематического очага, формирующегося из однородных паренхиматозных клеток, составляющих тело протосомы (рис. 10, 1, 2). Этот очагзахватывает вначале*примерно 3—8 слоев клеток. Характернейшая черта этого процесса состоит в том, что эпидермальный слой клеток вновь возникшего меристематического очага вскоре резко отграничивается от остающихся кнаружи от него паренхиматозных клеток, содержимое которых быстро расходуется на построение структур вновь возникшего очага меристема-тической ткани (рис. 10, 1, 2). Напротив, внутренняя граница меристематического очага остается нечеткой: меристематические клетки постепенно переходят в паренхиматозные (рис. 10, 2—4).
Довольно скоро происходит и пространственное отделение эпидермаль-ного слоя клеток меристематического очага от лежащих кнаружи паренхиматозных клеток. Образуется щель, по краям которой активно продолжается процесс меристематизации (рис. 10, 4). Отдельные области, расположенные латерально от основного меристематического очага, разрастаются более активно; клетки в них, как мы уже отметили, становятся все более меристематическими. Проследив дальнейшее развитие меристематического очага, можно видеть, что если его центральная область развивается в дальнейшем в стеблевой апекс, то вышеупомянутые латеральные его выросты суть первые чешуи, прикрывающие этот вновь образующийся апекс генеративного побега (рис. 10, 5). Таким образом, мы устанавливаем, что происхождение первых и следующих чешуи морфогенети-тически не гомологично.