Развитие зародыша-проростка
Развитие зародыша-проростка специализированного паразитного растения в период поиска и освоения питающего субстрата (растения-хозяина) происходит униполярно. Поскольку, однако, для любого паразитного растения остается незыблемой необходимость полового воспроизведения и поскольку последнее осуществляется теми же функциональными и структурными средствами, что и половой процесс у автотрофных покрытосеменных растений, у растений-паразитов при наступлении половой репродукции должен происходить метаморфоз организации, возвращение ее к биполярной системе: органы половой репродукции—вегетирующая питающая система.
Таковы фундаментальные изменения, происходящие в функциональной и структурной организациях покрытосеменных растений в процессе эволюции паразитизма. В явлении метаморгфоза, очевидно, мы находим как бы компромисс между необходимостью все более экономичного осуществления нового способа питания (в тканях растения-хозяина, униполярно) и необходимостью сохранения старого способа полового воспроизведения в воздушной среде (отсюда вторичное для онтогенеза становление биполярной организации).
Среди зоологов, изучающих эволюцию животных с метаморфозом, идея структурного преобразования онтогенеза под воздействием дивергенции в эволюции функций (образа жизни), обусловленной существованием в различных средах, находит вполне определенную поддержку (Snodgrass, 1944; Гиляров, 1957, и др.).
Каким же образом происходит послесеменное развитие высокоспециализированных паразитных растений в группе с первым способом паразитизма?
Интерес к изучению онтогенеза у паразитных растений из группы ксенопаразитов с первым способом чужеядности пробудился, по-видимому, в начале второй половины прошлого века, после того, как Шахт (Schacht, 1850) впервые правильно описал слабодифференцированные зародыши в зрелых семенах заразих. Он описал эти зародыши как овальные, сравнительно немногоклеточные образования без дифференциации на семядоли, радикулу, эпикотиль и гипокотиль. Тогда же Каспари (Caspary, 1854) впервые описал развитие проростка заразихи (Orobanche ramosa) на корнях конопли. Каспари отметил, что вначале у зародыша развивается базальный (корневой) полюс; несколько позже проросток значительно утолщается в месте внедрения в ткани корня растения-хозяина. На образовавшемся «клубеньке» прежде всего возникают дополнительные «корешки», и лишь вслед за этим в апикальной области клубенька появляются две первые чешуи, в которых Каспари признал запаздывающие в своем развитии семядоли.
Слабо дифференцированные зародыши и характерные бульбообразные проростки были вскоре обнаружены у других заразих (например, Epi-fagus), а также у паразитов из семейств Balanophoraceae и Cynomoriaceae (Hooker, 1855; Weddel, 1858—1861; Eichler, 1869).
Веддел (Weddel, 1858—1861) отчетливо показал, что у Cynomorium coccineum при прорастании развивается лишь базальный полюс слабо-дифференцированного зародыша, в то время как его апикальная область не обнаруживает сколько-нибудь заметных морфогенетических изменений. Дальнейшие исследования высокоспециализированных паразитных растений (в основном изучались представители сем. Orobanchaceae в связи с их практической значимостью) подтвердили униполярный характер развития молодых проростков этих растений (Koch, 1877b, 1887; Kusano, 1908; Heinricher, 1910; Juliano, 1935; Rauh, 1937; Бейлин, 1947a, 1968; Kadry, Tewfic, 1956a, 1956b).