Онтогенез паразитных цветковых растений
В онтогенезе высокоспециализированных паразитных цветковых растений метаморфоз находит свое выражение прежде всего в переходе от униполярного к биполярному способу развития спорофита. Это явление происходит, естественно, на основе изменений в фундаментальных структурах, обеспечивающих то или иное течение морфогенетических процессов (Терёхин, Никитичева, 1968; Терёхин, 19686).
Метаморфоз в онтогенезе животных всегда обусловлен более или менее резкими изменениями образа жизни в течение индивидуального развития. Часто это связано со сменой среды обитания, например с переходом от планктонного образа жизни к сидячему у губок, мшанок, кишечнополостных и асцидий, с переходом от наземного или водного образа жизни к воздушному у многих насекомых, с выходом из воды на сушу у амфибий, с переходом к паразитному образу жизни у многих червей, ракообразных, некоторых клещей и т. д. (Lameere, 1900; Мартынов, 1938; Snodgrass, 1944; Захваткин, 1949; Шванвич, 1949; Шмидт, 1951; Chen, 1955; Гиляров, 1957; Расницын, 1965; Токин, 1966, и др.). Изменения в образе жизни, связаны ли они с переходом к паразитизму или со сменой среды обитания, означают прежде всего изменения в функциональной активности организмов (Гиляров, 1957).
Общую картину функциональных и морфогенетических изменений, обусловленных цереходом от автотрофного к паразитному существованию у покрытосеменных растений можно представить себе следующим образом. Как известно, по выходе из семени проросток автотрофного растения (например, Verbascum) переходит к самостоятельному, независимому от материнского растения, существованию, и в этот период его основная задача состоит в осуществлении вегетации, возможность которой обеспечивается, помимо прочего, и соответствующей структурной организацией. Вегетация у автотрофного растения реализуется посредством двух основных систем: корневой и стеблелистовой.
Иная картина предстает перед нами при анализе жизнедеятельности проростка высокоспециализированного паразитного растения. Вместо двух источников питания из почвы и воздушной среды проросток паразитного растения, перешедший к чужеядному питанию, имеет единственный источник пищевых материалов — растение-хозяина. Очевидно, что при этой ситуации биполярная организация растения приходит в противоречие с новым образом жизни. Вследствие дискретного распределения питающего субстрата (растений-хозяев) растение-паразит, выйдя из семени, осуществляет функции поиска и освоения питающего субстрата не сопряженно, что характерно для автотрофных растений, но последовательно: сначала идет поиск питающего субстрата, а затем его освоение. И то и другое реализуется посредством одной структуры, поскольку источник питания один — растение-хозяин. Несомненно, что при этой ситуации биполярность организации биологически неоправданна.