Послесеменное развитие и метаморфоз
Как было показано выше, для эволюции зародышей паразитных цветковых характерны процессы редукции, приводящие к сокращению внутрисемейного периода развития зародыша. В далеко зашедших случаях (у Orobanche, Balanophora, Cynomorium и др.) зародыш перед прорастанием представлен стадией проэмбрио, и процессы завершения его морфогенетического развития (формирование основных органов, обеспечивающих вегетацию) отнесены здесь на послесеменной период развития. Именно изучение особенностей развития спорофита в послесеменном периоде дает ключ для понимания того факта, почему структурная редукция зародышей происходит у паразитных растений из разных таксонов, но с одним способом чужеядности удивительно однообразным способом.
Одной из основных особенностей прорастания высокоспециализированных паразитных растений с первой формой паразитизма является униполярное развитие проростка из базального полюса зародыша (проэмбрио).
Изучение дальнейших этапов онтогенеза высокоспециализированных паразитных покрытосеменных растений привело нас к заключению, что наиболее общей и характерной их особенностью является развитие с метаморфозом организации спорофита. Метаморфоз, т. е. более или менее кардинальное преобразование организации индивида в процессе его* онтогенетического развития, известен до настоящего времени только у представителей животного царства. Известно также, что метаморфоз: у представителей животного мира характеризуется прежде всего «превращением одной формы в другую, резко отличную» (Шмидт, 1951). Подобного рода превращения выражаются в изменении «внешнего вида и строения животного в послезародышевом развитии до достижения ими половозрелого состояния» (Павловский, 1960).
Морфогенетические преобразования, обозначенные Е. Н. Павловским как изменения в строении живых существ, означают по существу изменения таких основных аспектов структурной организации индивида, как полярность, симметрия, изменение характера, числа и соотношения частей и органов. Эти изменения обусловлены изменениями в направлении и активности морфогенетических процессов. К этим преобразованиям относятся и смена очагов развития (исчерпывание старых и заложение новых, вторичных меристематических зон, имагинальных дисков), и некроз соматических зон, исчерпавших свои морфогенетические потенции, с использованием освобождающихся биопродуктов для дальнейшего развития индивида. Важно отметить, что речь идет при этом не о преобразовании отдельных частей или органов индивида, но о принципиальной перестройке его организации в целом. Фактически при этом происходит полное замещение одного типа организации индивида другим.
Метаморфоз паразитных покрытосеменных растений, как и метаморфоз у животных организмов, также заключается в замене одного типа организации другим, принципиально отличным. Весьма существенны, на наш взгляд, для понимания явлений метаморфоза представления Берлезе (Berlese, 1913; цит. по: Ежиков, 1929), развитые далее у нас И. И. Ежиковым (1929, 1936, 1939), а в Англии Иммсом (Imms, 1936). Согласно И. И. Ежи-кову (1929), основным и решающим фактором происхождения Holometa-bola необходимо считать более раннее вылупление зародыша из яйца, в результате которого личинка сохраняет в основном эмбриональную организацию (личинка есть свободноживущий зародыш, претерпевший обширные ценогенетические изменения).
Некоторые аспекты этих представлений были подвергнуты критике (Гиляров, 1949, 1957; Hinton, 1953, 1955), однако основное ядро теории (идея о гомологии зародыша и личинки) сохраняет свое значение и сегодня. Наши материалы подтверждают идею Берлезе—Ежикова—Иммса на примере паразитных цветковых растений. Конечно, конкретное морфо-генетическое выражение явлений метаморфоза и признаков зародыша у «свободноживущих протосом» («личинок») спорофита паразитных растений может быть сколь угодно отличным от подобных явлений в мире Holometabola, однако в общебиологическом плане сходство способов эволюционных преобразований онтогенеза у животных и у паразитных цветковых совершенно очевидно.