Редукция листового фотосинтезирующего аппарата
Редукция листового фотосинтезирующего аппарата, интраматрикальное развитие, а также изофазность в развитии паразита и хозяина, обнаруженная у Pilostyles и Mitrastemon (Kuijt, 1969), являются очевидными свидетельствами весьма высокого общего уровня функциональной приспособленности этих растений к паразитному существованию. Для Раф-флезиевых характерен, кроме того, сравнительно узкий круг растений-хозяев. У Cytinus обнаружены пять отчетливых физиологических рас, каждая из которых паразитирует на особой группе растений из рода Cistus. Эти расы различаются и некоторыми морфологическими признаками.
Выделить внутри сем. Раффлезиевых группы с отчетливыми различиями в функциональной специализации не удалось. Тем не менее низший для этой группы растений уровень редукции зародышей обнаружен у растений с наименее преобразованным (в направлении эндопаразитизма) способом развития спорофита. В пределах семейства мы выделяем три уровня структурной редукции зародышей. Первый уровень редукции представлен зародышами Cytinus hypocistis. Зародыш в зрелом семени С. hypocistis находится в состоянии малоклеточного глобулярного проэмбрио, в котором можно различить отдельные деления, направленные на дифференциацию дерматогена (рис. 8, 5). Наши данные по строению зрелых зародышей С. hypocistys вполне совпадают с результатами его изучения предыдущими исследователями (Solms-Laubach, 1874b; Bernard, 1903). Полярная дифференциация у зародыша С. hypocistys не выражена. Все тело зародыша выполнено морфологически однородными паренхиматозными клетками.
Зародыши в зрелых семенах Rafflesia arnoldii (Brown, 1843; Solms-Laubach, 1874b), R. patma (Ernst, Schmid, 1913), Apodanthes pringlei (рис. 8, 4), A. caseariae (Solms-Laubach, 1874b), Pilostyles thurberi (наши данные), P. ingae (Solms-Laubach, 1874a; Endris, 1902) и P. haussknechtii (Solms-Laubach, 1868, 1874a) представлены 8—12-клеточными образованиями. Своеобразие их строения заключается в том, что здесь не образуется типичных стадий квадрантов и октантов, хотя в соответствии с числом клеток зародыша мы должны были бы обнаружить именно эти стадии дифференциации. Зародыши этих растений представляют второй уровень редукции. Еще менее дифференцированы зародыши в зрелых семенах Сопряженное изучение строения зародышей в зрелых семенах и уровня функциональной специализации у паразитных растений с первой формой паразитизма позволяет прийти к следующим заключениям.
1. По мере эволюции паразитизма строение зародышей в зрелых семенах растений-паразитов закономерно обнаруживает все большую структурную редукцию.
2. Редукция зародышей происходит в двух направлениях: в направлении общей редукции клеточной массы зародышей и в направлении избирательной (дифференциальной, частной) редукции отдельных зародышевых структур или некоторых их комплексов.
3. При переходе к паразитному образу жизни и его совершенствовании структурные изменения зародышей отстают на несколько порядков поколений от изменений функциональных.
4. Для зародышей растений с первой формой паразитизма характерна полная элиминация семядолей и эпикотиля и преобразование радикулы в гаусториальный орган на основе гистогенной редукции радикулярных структур.