Результаты изучения функциональной и структурной адаптации к паразитизму
Результаты изучения функциональной и структурной адаптации к паразитизму в сем. Заразиховых подтверждают в целом закономерности, выявленные при изучении паразитных представителей сем. Норичниковых.
Сем. Lennoaceae. Высокоспециализированное паразитное семейство, включающее три рода (Pholisma, Ammobroma, Lennoa) облигатных эктопаразитов с редуцированным аппаратом фотосинтеза. Зародыши в зрелых семенах Pholisma arenarium и Lennoa coerulea представлены малоклеточной стадией глобулярного проэмбрио. У зародышей P. arenarium наблюдается ясная дифференциация клеток проэмбрио на полюса по их размерам и содержимому. Клетки апикальной области проэмбрио более крупные. У L. coerulea полярная дифференциация зародышей выражена очень слабо (рис. 7, 1, 2). Результаты исследования представителей сем. Lennoaceae подтверждают закономерности, выявленные в сем. Норичниковых.Сем. Balanophoraceae. Для этого семейства характерны исключительно высокоспециализированные паразитные растения. Наряду с утратой хлорофилла и редукцией листьев следует отметить крайне необычный габитус этих растений, означающий более высокую, нежели у представителей рассмотренных выше семейств, приспособленность к паразитному существованию. Изучение онтогенеза и образа жизни Баланофоровых свидетельствует об их принадлежности к группе эктопаразитов с первой формой паразитизма (Eichler, 1869; Lotsy, 1901; Marloth, 1913; Rauh, 1937; Mangenot, 1947a, 1947b, 1947c; Fagerlind, 1948a; Schmucker, 1959b; Терёхин, Яковлев, 1967, и др.).
По степени редукции зародышей в зрелых семенах в пределах семейства можно выделить три уровня их структурной ^специализации. Зародыши в зрелых семенах Thonningia sessilis представляют собой глобулярное многоклеточное образование с дифференцированной эмбриодермой и нечеткой полярной дифференциацией (Lecomte, 1896). У Helosis mexicanum, Н. cayanensis зародыши в зрелом семени имеют вид малоклеточной стадии глобулярного проэмбрио; эмбриодерма здесь также ^отчетливо дифференцирована, однако полярная дифференциация не выражена (рис. 7, 3). У исследованных видов Balanophora и у Langsdorffia зародыш в зрелом семени представлен сферическим телом, соответствующим примерно стадии квадрантов или октантов нормального эмбриогенеза автотрофных покрытосеменных (рис 7, 4). Следует, однако, отметить следующую морфо-генетическую особенность зародышей этих растений: выделение эмбрио-дермы происходит здесь уже на стадии квадрантов, а затем в некоторых или во всех клетках сферического проэмбрио происходят поперечные деления, означающие переход к стадии октантов (образование двух этажей).
Если два первых уровня редукции зародышей у представителей Balanophoraceae (Thonningia и Helosis) мы можем найти в сем. Orobanchaceae, то зародыши Balanophora оказываются еще более специализированными в направлении дальнейшей редукции. Более далеко зашедшей специализации в образе жизни растений сем. Баланофоровых соответствует и более высокий уровень общей редукции зародышей.
Сем. Hydnoraceae. Семейство представлено двумя высокоспециализированными бесхлорофилльными облигатно-паразитными родами Hyd-пога и Prosopanche (Marloth, 1913; Leemann, 1933; Schmucker, 1959b, и др.). Для группы характерен облигатный хемотропизм проростков (стимуляция прорастания выделениями из корней растения-хозяина).
У Hydnora africana и Prosopanche burmeisteri зародыши в зрелых семенах представлены многоклеточным глобулярным проэмбрио со слабо выраженной эмбриодермой (Brown, 1843; Solms-Laubach, 1869, 1874а, 1874b; Chodat, 1916; Dastur, 1921-1922).
Сем. Cynomoriaceae. Высокоспециализированное монотипное семейство, представленное бесхлорофилльными растениями с редуцированным листовым аппаратом (табл. II, 4). Для видов Cynomorium характерен узкий круг растений-хозяев. Так, по нашим данным, Cynomorium songa-ricum паразитирует на корнях представителей родов Nitraria и Peganum. Характер чужеядности и особенности онтогенетического развития определенно свидетельствуют о принадлежности Cynomorium к группе эктопаразитов (Weddel, 1861; Rauh, 1937; Терёхин и др., 1975а, 19756).