Эволюционный переход автотрофных Норичниковых
Эволюционный переход автотрофных Норичниковых к чужеядному питанию произошел на сравнительно поздних этапах онтогенетического развития, собственно после образования корней 2-го и 3-го порядков. Об этом можно определенно судить по онтогенетическому развитию слабоспециализированных паразитных растений. Такой относительно поздний онтогенетически переход к чужеядности вполне объясним с позиций гипотезы спонтанного развития чужеядности в результате случайных контактов будущих паразитов и растений-хозяев (максимальная вероятность контактов возникает после развития корней 2-го и 3-го порядков, оккупирующих значительную почвенную территорию).
Очевидно, что если паразитным растениям оказался выгоден переход к чужеядному питанию, им должен был быть выгоден и возможно более ранний (онтогенетически) переход спорофита к чужеядному питанию, поскольку это увеличивало выгоды от чужеядного питания. И действительно мы видим, что в процессе эволюции происходит переход к чужеядному питанию на все более ранних этапах развития спорофита. Это смещение не только выгодно, но и неизбежно в условиях чужеядного питания, так как на первых этапах эволюции паразитизма происходит возрастание специфичности — приспособления к определенным растениям-хозяевам и, как следствие этого, возрастание дискретности в распределении пищевого субстрата (растений-хозяев). Это положение подтверждено многими фактами для разных групп паразитных растений (Beck-Managetta, 1890; Новопокровский, Цвелев, 1958; Srinivasan, Sub-ramanian, 1960, и др.).
Возрастание дискретности в распределении пищевого субстрата — основа для понимания многих дальнейших эволюционных изменений, происходящих в функциональной активности и структурной организации растений-паразитов. Усиление или высокий уровень специфичности и, как следствие, возрастание дискретности и уменьшение вероятности встречи паразита с растением-хозяином — вполне реальные явления.
Отсюда неизбежно вытекает необходимость для паразитных растений увеличивать производство семян в целях сохранения стабильного уровня вероятности контакта.
Анализ показывает, что уровень производства семян у паразитных растений сем. Норичниковых намного выше, чем у родственных автотрофных видов. Эти данные были получены на большом числе автотрофных и паразитных видов из семейства Норичниковых и Заразиховых Салисбари (Salisbury, 1942) и дополнены нами (табл. 3).
Мы ввели особый коэффициент П, который определяет уровень интенсивности производства семян в расчете на одну завязь. Этот коэффициент показывает, что резкий подъем в интенсивности производства семян происходит при переходе от слабоспециализированных зеленых к высокоспециализированным голопаразитным формам и что этот подъем осуществляется за счет снижения энергетических и пластических затрат на производство каждого отдельного семени (Терёхин, 1968а).Значительная экономия энергетических и пластических веществ при производстве каждого отдельного семени возможна у паразитных растений только при условии, что проросток-спорофит паразита Ьчень рано переходит на иждивение растения-хозяина. Как мы показали, этот процесс смещения онтогенетического времени перехода спорофита к чужеядному питанию является одной из наиболее общих эволюционных тенденций в этой группе растений-паразитов.
В процессе эволюции паразитизма создается, таким образом, система взаимодействующих факторов: увеличение производства семян диктуется необходимостью преодоления трудностей в поддержании численности вида в связи с возрастающей дискретностью в распределении пищевого субстрата, а названная дискретность в свою очередь обусловлена возрастанием специфичности растений-паразитов. Само увеличение производства семян происходит за счет экономии энергетических и пластических материалов при производстве каждого отдельного семени, что приводит в конечном счете к явлениям общей редукции зародыша, эндосперма и семяпочки и к более раннему онтогенетически переходу спорофита к чужеядному питанию (рис. 5).