Физиологическая деспециализация
Физиологическая деспециализация (образование новых физиологических рас у паразитных видов) — это, по-видимому, наиболее лабильный и удобный механизм, дающий возможность паразитному виду уходить от угрожающего его существованию процесса нарастания иммунности у растения-хозяина. Знаменательно, что физиологические расы известны не только среди паразитных грибов (Рубин, 1947, и др.), не только среди паразитных покрытосеменных (Бейлин, 1974а, 1968, и др.), но и среди большинства, если не всех паразитных групп животного мира (Михайлов, 1967, и др.).
Интересно проследить в связи с этим тенденции в эволюции специфичности, сравнивая «круги» растений-хозяев. Хотя сведений здесь не очень много, некоторые закономерности уже достаточно очевидны.
Например, в относительно слабо специализированных группах паразитных Норичниковых можно вначале обнаружить некоторую тенденцию к сужению круга хозяев (Odontites, Euphrasia, Rhinanthus, Melampy-rum, Pedicular is, Orthantha, Bartsia, Tozzia). Эта тенденция заметна даже в пределах одного рода Striga. При переходе к высокоспециализированным паразитным Норичниковым (Lathraea, Harvey a, Hyobanche, Striga oroban-choides) эта отчетливая вначале тенденция обнаруживает странные скачки. Скачкообразную картину специфичности можно обнаружить и среди других групп паразитов. Так, среди представителей сем. Orobanchaceae наиболее специализированный по многим признакам вид Aeginetia indica обнаруживает значительно более широкий круг растений-хозяев, нежели многие виды из других, менее специализированных родов Заразиховых (Juliano, 1935).
Любопытно отметить, что и многие паразитные виды из таких высокоспециализированных паразитных семейств, как Balanophoraceae, Lennoa-ceae, Cynomoriaceae, Hydnoraceae, Rafflesiaceae, Cuscutaceae и других, также обнаруживают скачкообразную специфичность. Подтверждением описанных выше явлений могут служить и данные об изменчивости широты ареалов высокоспециализированных паразитных растений (Beck-Mana-getta, 1890; Marloth, 1932; Harms, 1935; Juliano, 1935; Бейлин, 1947a; Tiagi, 1951a, 1951b, 1952a, 1952b; Schmucker, 1959b; Malcolm, 1966a).
Наличие деспециализирующих механизмов объясняет нам, почему уровень специфичности колеблется около оптимального уровня и не достигает крайних значений. Сведения о видах-монофагах, паразитирующих лишь на одном виде растений-хозяев, в настоящее время следует подвергать основательной проверке. Куит (Kuijt, 1969) отметил, что некоторые виды Cuscuta, ранее считавшиеся монофагами (например, С. epilinum), в действительности ведут себя как узкие олигофаги.
Некоторые виды Orobanche, указанные во флоре СССР (Новопокров-ский, Цвелев, 1958) как виды-монофаги, в действительности являются хорошо очерченными расами. На определенный, сравнительно невысокий уровень специфичности к хозяевам даже у представителей наиболее высокоспециализированных семейств указывал Шмуккер (Schmucker, 1959b).
Возрастание специфичности и дискретности в распределении пищевого субстрата сопровождается у паразитного вида снижением вероятности встречи его семян с подходящим пищевым субстратом (растением-хозяином). Однако у паразитных растений имеется механизм, компенсирующий снижение вероятности встречи паразита и растения-хозяина. Этот механизм состоит в увеличении числа семян, производимых паразитным растением. Увеличение семенного производства — это общий признак всех высокоспециализированных паразитных покрытосеменных. Важно отметить при этом, что увеличение числа семян происходит на «старом» биоэнергетическом уровне (на основе прежних габитуальных параметров). Отсюда следует, что увеличение производства семян необходимо должно сопровождаться уменьшением каждого отдельного семени. Степень этой редукции поистине удивительна. Зрелые семена у многих высокоспециализированных паразитных растений содержат зародыши, состоящие всего из 2—5 (Hypopitys monotropa, Monotropa uniflora, Allotropa virgata), 8—12 (Balanophora polyandra) или 9 (Epipogium aphyllum) клеток.
Описанная выше последовательная совокупность взаимосвязанных явлений (снижение вероятности встречи проростка паразита с подходящим питающим субстратом и необходимость компенсации этого явления для поддержания необходимого уровня численности особей) и является, по-видимому, фактором-инициатором («пусковым механизмом») морфогенетических преобразований зародыша и некоторых других структур паразитных покрытосеменных.
С помощью одних только факторов-инициаторов мы не в состоянии объяснить направление происходящих изменений, в частности форму редукции, и уровень этих изменений. Форма и направление эволюционных преобразований зародышей (и не только зародышей) зависят от особенностей перехода паразитных растений к чужеядности, т. е. от тех особенностей, на которых основано принятое нами разделение ксенопаразитных и аллелопаразитных растений на виды чужеядности (формы паразитизма). Поэтому мы сочли целесообразным рассматривать эволюцию зародышей в рамках каждой из четырех форм паразитизма.
По-видимому, историческое время действия естественного отбора в каком-то определенном направлении и функциональные возможности эволюционирующих структур являются факторами, определяющими верхний предел происходящих преобразований.