Процесс оккупации
Процесс оккупации означает распространение процессов редукции или амплификации на новые сопряженные структурные элементы или более ранние стадии развития. Например, переход цитогенной редукции на новый структурный уровень редукции гистогенной происходит в результате захвата (оккупации) большего ассортимента тканей того или иного органа. »j
• Под субституцией мы понимаем эволюционное морфогенетическое замещение одной структуры другой. Процессы оккупации и субституции отражают основные результаты проявления элементарных преобразований (редукции и амплификации).
Фактический материал, имеющийся в нашем распоряжении, позволяет различать два основных направления редукции зародышей паразитных покрытосеменных: 1) общую цитогенную редукцию, охватывающую основные ткани зародышей и уменьшающую число составляющих их клеток, но не снижающую уровень гистологической дифференциации редуцирующихся структур, и 2) частную (или дифференциальную) редукцию, осуществляющуюся на всех уровнях организации многоклеточной структуры и снижающую уровень тканевой и органогенной дифференциации.
Перечисленные выше способы морфологической эволюции (редукция, амплификация, оккупация и субституция), представленные у растений как в чистом виде, так и в различных сочетаниях, по-видимому, достаточны для объяснения основных морфологических эволюционных преобразований спорофита паразитных покрытосеменных.
Для облегчения описания этих эволюционных процессов (но не потому, что указанные ниже градации действительно столь определенно отделены друг от друга), мы воспользуемся, с некоторыми добавлениями, существующими в литературе по эмбриогенезу обозначениями зародышей (Soueges, 1935а, 1935b; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 19646, и др.).Таким образом, мы будем различать у зародышей следующие стадии.
1. Стадия раннего проэмбрио. В эту стадию мы включаем период развития от зиготы до сформирования тетрады бластомеров включительно, а также стадию квадрантов и стадию октантов.
2. Стадия позднего (глобулярного) проэмбрио. На этой стадии тело зародыша характеризуется радиальной симметрией и более или менее овальной формой. В этот период происходит дифференциация эмбрио-дермы (термин М. С. Яковлева более точный, чем ранее принятые обозначения «дерматоген» или «протодерма»), гипофиза, периблемы и плеромы. Происходит также наращивание клеточной массы в каждой из основных тканей зародыша. Мы будем различать два состояния стадии глобулярного проэмбрио: малоклеточное и многоклеточное.
В некоторых случаях (в частности, в родах Striga и Gistanche) в зрелых семенах были обнаружены зародыши овальной или грушевидной формы, но с отчетливой типичной дифференциацией радикулы на проваскуляр-ный тяж, кору, инициальную зону и корневой чехлик. Мы будем обозначать такие зародыши как «стадию предсердечка». Затем следуют специфические стадии: «сердечка» (период заложения семядолей) и «торпеды» (период формирования эпикотиля) (Reeve, 1948, и др.).
Поскольку одни состояния редуцированных зародышей представлены у изученных групп растений значительно чаще других, можно предполагать, что существуют эволюционно менее устойчивые и более устойчивые состояния зародышей.
Характерной чертой внесеменной стадии эмбриогенеза высокоспециализированных паразитных растений является их униполярное развитие. Мы предложили для этой стадии развития зародыша термин «протосома», имея в виду при этом, что эти образования (или стадия онтогенеза) представляют собой специализированное свободно живущее тело (сому), неспособное без изменения организации к половой репродукции (Терёхин, Никитичева, 1968). Термин «протосома» не призван заменить названия тех же структур в конкретных группах паразитных растений (например, термины «прокаулом», «протокорм» и т. п.); этот термин является родовым, общим названием для внесеменной стадии эмбриогенеза всех высокоспециализированных паразитных цветковых растений.