Адаптивность эволюционного процесса
Адаптивность эволюционного процесса предполагает существование эктогенетических факторов в эволюции. Следовательно, адаптации, те или иные особенности функциональной и морфологической организации, обеспечивающие существование и воспроизведение особи, популяции, вида, должны быть каким-либо образом и в какой-либо мере адекватны (соответственны) этим эктогенетическим факторам эволюции. Критерии эволюционных изменений должны учитывать, вероятно, не только свойства и характер самой биологической организации индивидуума или популяции, но и особенности эктогенетических факторов, обусловливающих морфо-функциональные эволюционные изменения.
В эволюции автотрофных и паразитных растений происходит приспособление к двум различным способам существования, складывается; различный образ жизни в целом. Очень важно учесть, что в эволюции покрытосеменных паразитов происходит не только деградация автотрофного существования и обеспечивающих его структур, но главным образом приспособление к новому, чужеядному способу осуществления жизни. При определении направления происходящих эволюционных преобразований было бы в корне неверным не учитывать это важнейшее обстоятельство.
У паразитных цветковых растений происходит собственно не упрощение, а преобразование организации. У них сохраняются в полной мере основные функции питания, репродукции и самосохранения и обеспечивающие их структуры, но происходит преобразование этих структур в направлении приспособления к новой экологической нише — чужеядному питанию. Метаморфоз в онтогенезе специализированных паразитных покрытосеменных (Терёхин, 19686; Терёхин, Никитичева, 1968) — свидетельство усложнения, а не упрощения организации. Исключительно высокая интенсивность производства семян у высокоспециализированных паразитных форм Заразиховых, Баланофоровых, Вертляницевых или Орхидных свидетельствует о повышении уровня жизнедеятельности, а не о era снижении.
На месте редуцированной корневой системы у паразитов развивается сложный гаусториальный аппарат с системой химической сигнализации начала и направления развития. Поведенческие акции повилик при отыскании растений-хозяев и их освоении напоминают скорее сложные инстинкты животных, нежели относительно более простые действия автотрофных цветковых растений, из среды которых эти повилики произошли. О высоких организационных возможностях паразитных покрытосеменных растений свидетельствуют и сложнейшие явления так называемого изофаз-ного развития паразита и хозяина (Kuijt, 1960, 1969, и др.).
В животном мире также известны случай, когда паразитные организмы оказываются более сложно организованными, чем их непаразитные родственные формы. Например, паразитные кишечные инфузории из отряда Entodiniomorpha принадлежат к числу наиболее сложно организованных инфузорий, у которых пищеварительный аппарат и другие органоиды обнаруживают отчетливое усложнение по сравнению с родственными непаразитными формами (Догель и др., 1962).
Таким образом, для определения направления морфофункциональной эволюции паразитных цветковых растений как эволюции в направлении «общей дегенерации», по-видимому, не имеется сколько-нибудь серьезных оснований.
Существуют еще и экологические доводы в пользу признания «общей дегенерации» как особого способа (направления) морфофункциональной эволюции. А. Л. Тахтаджян (1964, стр. 24) считает, например, что «в тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается общему регрессу, общей дегенерации, ибо чем проще становятся условия существования для организма, тем более упрощается и сама организация». С последним нельзя не согласиться, однако никому еще не удалось сколько-нибудь убедительно аргументировать упрощение среды у паразитных организмов. Переход автотрофного организма к чуже-ядности означает перенос центра тяжести во взаимоотношениях организм—среда из сферы более абиотической в сферу более биотическую и не более того. Сам по себе такой переход не свидетельствует об упрощении новых условий существования. Напротив, повышение интенсивности воспроизводства семян большинством специализированных паразитных растений свидетельствует скорее о возрастании напряженности в паразитной среде в борьбе за существование, нежели о ее снижении. Если верна зависимость сложности организации особи от сложности среды ее обитания, как это предполагает А. Л. Тахтаджян, то, изучив организацию паразитных растений, мы не можем сделать вывод об упрзщении среды их существования в сравнении со срздой существования у непаразитных авто-трофных растений.
Шеппард (1970), рассматривая вопрэс о взаимодействии условий существования и способов размножения, отмечает, что инбридинг не может обеспечить надежного приспособления к резким и быстрым изменениям среды, такое приспособление обеспечивают только системы перекрестного оплодотворения, вырабатывающие сбалансированную полигенную генетическую систему на гетерозиготном уровне. Вот почему даже растения, вполне утратившие способность к оплодотворению, морфогенетически «удерживают» цветок. Наличие кроссбридинга даже у наиболее специализированных паразитных растений также свидетельствует определенным образом о том, что и при переходе к паразитизму условия существования остаются достаточно сложными; сохраняется, таким образом, необходимость поддержания сбалансированных полигенных систем на гетерозиготном уровне. Отсюда следует, что и с точки зрения экологической и генетической паразитные покрытосеменные не являются деградирующей группой.