Морфофункциональный регресс
Изучение паразитизма теснейшим образом связано с разработкой представлений о регрессивных явлениях в органической эволюции (Северцов, 1939, 1949; Тахтаджян, 1951, 1954, 1964; Завадский, 1967, 1968; Молевич, 1967, 1969, и др.).
Важнейшее значение, для теории эволюции имело разграничение А. Н. Северцовым понятий «биологический прогресс» и «морфофизиологи-ческий прогресс». Это разделение было поддержано многими биологами и в том числе отечественными ботаниками-эволюционистами — А. Л. Тах-таджяном (1951, 1954, 1966), А. И. Толмачевым (1951), К. М. Завадским (1958, 1961, 1967) и др.
А. Н. Северцов (1949) выделял, как известно, четыре основных направления морфофизиологических эволюционных преобразований, посредством которых достигается биологический прогресс: морфофизиологический прогресс (ароморфоз), идиоадаптивную эволюцию, ценогенетические преобразования и общую дегенерацию. Было, однако, показано (Толмачев, 1951), что выделение ценогенезов в качестве особого направления морфофизиологических эволюционных преобразований не является достаточно оправданным в отношении мира растений. А. Л. Тахтаджян (1966) различает у растений три основных формы (направления) морфофизиологической эволюции: арогенез (морфофизиологический прогресс), специализацию и общую дегенерацию.
Одним из основных вопросов при определении общего направления происходящих морфофункциональных изменений является вопрос о критериях, которые должны быть использованы при анализе фактического материала. А. Н. Северцов (1949) отмечал, что выяснить направления происходящих в организме изменений можно лишь из сравнения изменений, происходящих в разных его частях или органах. «. . .Если некоторые части организма изменились прогрессивно, а другие регрессивно, — указывал А. Н. Северцов (1949, стр. 196, 197), —то вопрос о том, в каком направлении произошло общее изменение организации, может быть решен только на основании сопоставления прогрессивных и регрессивных изменений друг с другом; вопрос о направлении изменения всего организма можно решить только учитывая; интенсификацию функций и повышение-их сложности и разнообразия в организме как в целом или, что то же, учитывая происшедший при этом общий подъем жизнедеятельности организма».
Очевидно, что общий подъем жизнедеятельности организма не может служить здесь достаточно надежным критерием, поскольку представление-о нем оказывается в большой мере субъективным. Более реальной и объективной оказывается возможность сравнения интенсификации функций и уровней их сложности и разнообразия в организме. Однако универсальное использование этого критерия без выяснения вопроса о том, в отношении каких эктогенетических факторов происходят регистрируемые изменения, может привести к абсурдным (с точки зрения теории А. Н. Северцова) результатам.
Так, при сравнении автотрофных и слабоспециализированных паразитных растений в сем. Норичниковых оказывается, что паразитные растения несколько превосходят растения автотрофные по уровню сложности (разнообразия) организации. Паразиты имеют все органы и функции, свойственные автотрофным родственникам (фотосинтезирующий аппарат, корневую систему, органы полового воспроизведения и т. п.), но кроме того — гаусто-риальный аппарат чужеядного питания. Таким образом оказывается, чта у цветковых растений при переходе к паразитному образу жизни произошел общий подъем жизнедеятельности.
Дальнейшее приспособление цветковых растений к чужеядному образу жизни влечет за собой значительные редукционные явления: редуцируется корневая система, фотосинтезирующий аппарат, некоторые эмбриональные и репродуктивные органы. Но вместе с тем весьма значительно развивается система гаусториального питания и резко повышается семенная продуктивность. При сравнении высокоспециализированных паразитных цветковых растений с растениями автотрофными или со слабоспециализированными формами оказывается, что у нас столько же оснований говорить о регрессивных изменениях в организации растений-паразитов, сколько и о прогрессивных, если понимать прогресс как приспособление к новому, чужеядному образу жизни.