Стреотипные и приобретенные формы поведения
Этологи-зоологи различают сегодня в поведении стереотипные (врожденные) и приобретенные его формы. К стереотипным формам поведения относят таксисы (ориентацию или свободное движение организмов по отношению к стимулу), рефлексы и инстинкты (Детьер, Стеллар, 1967). В соответствии с задачами, решаемыми организмом, различают пищевое, защитное и репродуктивное поведение. Зоологи признают наличие простейших форм врожденного поведения (таксисов, рефлексов) у низших животных организмов, многоклеточных и одноклеточных, обладающих слабодиф-ференцированной нервной системой или вовсе не имеющих таковой, таких, например, как амебы, инфузории, трубачи, сувойки, гидры и т. д. (Вагнер, 1910; Jennings, 1931; Детьер, Стеллар, 1967; Lenchoff 1968; Тин-берген, 1969, и др.). С появлением развитой нервной ткани связывается сегодня не само поведение в целом, а его развитые, более сложные, высшие формы. На каждом новом уровне развития живых существ возникают новые, более сложные формы поведения. Они вначале накладываются на более простые его формы и со временем замещают их. Ошибочно было бы пытаться объяснить поведение относительно простых организмов с помощью терминов, обозначающих сложные формы поведения, и наоборот. Ленхоф (Lenchoff, 1968) заметил, что сравнительно тонкая граница между поведением и физиологией (имеется, очевидно, в виду «метаболическая физиология», — 3. Г.) в случае низших позвоночных становится еще тоньше.
Естественно, что у растений, не обладающих специализированной нервной тканью, a priory можно рассчитывать на обнаружение только сравнительно простых форм поведения. Лёб (1924, стр. 4), автор теории тропиз-мов, счел возможным вполне определенно заявить, что «. . .растения обнаруживают те же самые тропизмы как и животные». Бюннинг (Bun-ning, 1959) отмечает, что физиология процессов раздражения и движения у растений в общем проще, чем у животных. Доминирующий механизм движений у животных — мышечный (но наряду с этим зоологи различают у животных также амебоидные, жгутиковые и ресничные типы движений). У растений доминируют движения посредством роста и изменения тургора. Можно думать, что эти различия обусловлены необходимостью быстрых реакций у животных. У растений движения происходят обычно в очень и очень замедленном темпе. Они, однако, все-таки происходят.
В одной из недавних статей (Терёхин, 1972а) мы подробно обсудили многие примеры активных движений у растений. Основной вывод, который следует из наших рассуждений, тот, что растения в полной мере способны к осуществлению активных, направленных и повторяемых (обратимых) действий, необходимых для поддержания жизни и осуществления репродукции. И, таким образом, растения в той же мере, что и животные поддаются этологическому анализу.
Признавая возможность этологического анализа жизнедеятельности растений, мы подходим вплотную тем самым к обсуждению вопроса о взаимоотношении поведенческого (функционального — в информативном смысле) и структурного аспектов организации в эволюции растений. Чтобы определенно выявить взаимосвязь этих элементов в эволюции, мы должны найти такой ряд эволюционных изменений, который характеризовался бы проявлением «расслоения» функции и структуры. Именно такие ряды мы обнаруживаем при исследовании эволюции паразитных покрытосеменных. Для этих рядов характерно положение, когда автотрофные растения уже перешли к чужеядному способу питания, но их структурная организация во всех основных своих особенностях идентична организации автотрофных растений. Дальнейшее соотношение функции и структуры в эволюции (речь идет о надклеточном уровне организации) отчетливо прослеживается на примере эволюции зародышей паразитных Норичниковых. Данные табл. 8 ясно свидетельствуют о том, что структурная редукция зародышей паразитных Норичниковых на несколько порядков поколений отстает от функциональных изменений, обусловленных переходом к чужеядному питанию. Это соотношение характерно и для других групп паразитных покрытосеменных. Четкая корреляция между способом перехода паразитных растений к чужеядности и особенностями редукции их зародышей и способами их послесеменного развития очевидным образом свидетельствует о взаимосвязи между способами чужеядности и особенностями эволюционных изменений морфологической организации. Отсюда следует единственно возможный вывод, что функциональные (поведенческие) преобразования могут регулировать в эволюции паразитных покрытосеменных растений направление преобразований структурных.